Жизненный цикл колониальных корнеголовых ракообразных (Crustacea: rhizocephala)

• Автор: Шукалюк, Андрей Иванович
• Шифр специальности: 03.00.30
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 241 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Систематика и филогения Заражение

Интерна Стволовые клетки Внутреннее развитие Органогенез Выход экстерны Внутреннее развитие

Колоннаяьность и множественное заражение Самцы КеШгчошсЫ АкоЛпотба

Экстерна Рост и развитие Линька у хозяина и паразита Гибель экстерн Регенерация Половое размножение Женская половая система Мужская половая система КепНчотс1а i Оплодотворение Плодовитость Репродуктивный цикл

Поведение хозяина

Личинки ШноссрЬа1а

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор материала

Фиксация материала
Кратковременное культивирование интерны i vi.
Гистологический анализ
Культивирование клеток мыши в монослос
Гистохимические методы
Улырасгрукгурный анализ
РЕЗУЛЬТАТЫ
Морфофункциональная организация i на паразитической стадии жизненного цикла.
Общий вид
Экстерна
Интерна
Внутреннее развитие
Бластогенез
Нуклеусы
Эмбриональные стволовые клетки
Митотические деления
Морфогенез индивида
Развитие модуля трофической системы интерны индивида
Морфогенез
Трофическая система интерны
Эпителиальные клетки
Трофические клетки
Развитие модуля экстерны репродуктивная система
Наружное развитие экстерны
Рецсптакулы
Стадия I ювенильная экстерна
Стадия II оплодотворенная экстерна
Стадия III созревающая экстерна
Стадия IV зрелая экстерна
Стадия V опустошнная экстерна
Сроки размножения
Гибель экстерны
Плодовитость экстерны
Личинки
Науплий
Циприсовидная личинка
Заражение хозяина и его поведение
Уровень заражения
Морфофункциональная организация ii на паразитической стадии жизненного цикла.
Общий вид
Экстерна
Интерна
Вну треннее развитие
Бластогенез
Нуклеусы
Эмбриональные стволовые клетки
Митотические деления
Морфогенез индивида
Морфогенез
Трофическая система интерны
Стадия начала функционирования корешка
Стадия функциональной активности корешка
Стадия морфофункциональной перестройки корешка и секреции
Стадия угасания трофической функции
Кутикула
Влияние хозяина
Личинки
Морфофункциональная организация . на паразитической стадии жизненного цикла с описанием нового вида.
Общая характеристика нового вида
Экстерна
Интерна
Морфофункционпьная организация i на паразитической стадии жизненного цикла.
Общий вид
Экстерна
Интерна
Общая характеристика
Зачатки экстерн
Трофическая система
ОБСУЖДЕНИЕ
Жизненный цикл колониальных корнеголовых i , ii и .
Заражение.
Бластогенез.
Эмбриональные стволовые клетки
Развитие зачатков индивидов.
Функционирование репродуктивные циклы экстерн
Личинки.
Трофическая система корнеголовых ракообразных
Трофические клетки
Эпителиальные клетки
Инфицирование
Отношения паразитхозяин
ДОПОЛНЕНИЕ
Практическое значение корнеголовых и рекомендации по предотвращению распространения заражения промысловых крабов
Уровень зараженности популяций крабов
Практические рекомендации
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Акентрогониды , i, , и некоторые виды рода располагают свои экстерны сходным образом, так как это наилучшим образом влияет на стереотипное поведение хозяина забота о потомстве. Расположение экстерны и е ориентация чаще всего создают оптимальные условия для облегчения выхода личинок из мантийного отверстия. У паразитов раковотшельников это отверстие экстерны обращено в направлении отверстия раковины гастропод, и у некоторых видов оно поврнуто в правую или левую сторону. У крошечной радиально симметричной экстерны мантийное отверстие экстерны направлено в противоположную сторону от тела хозяина , , . Время, необходимое для внутреннего развития паразита, обычно невелико. Скорее всего, для одного и того же вида паразита оно различается в зависимости от ряда условий географической широты, времени года, вида хозяина, возраста хозяина. Средиземного моря до северовосточного побережья Европы, поражает береговых и некоторых плавающих крабов. В лагунах Средиземного моря хозяин i ii обычно относительно мал по размеру развитие проходит здесь месяцев Vi, , . Развитие саккулины внутри . Испании , около месяцев и целых три года в водах Дании, где, по мнению Лютцена , , зимние условия полностью останавливают внутреннее развитие паразита. На западном побережье Англии хозяином для . Ьыло высказано предположение , , , что на внутреннее развитие i ii в большей степени влияет температура, нежели размер или видовая принадлежность хозяина. В экспериментальных условиях для i , заражающего крабов рода i, было показано также, что период развития паразита от проникновения циприса и до появления экстерн был на месяца дольше , , , чем для x i дней, согласно данным Уолкера . На протяжении всего периода заражения хозяин продолжаег линять. Однако ii при сакулииизации не растт вообще , . Было показано ранее, чго рост других хозяев сильно замедляется, что приводит к уменьшению среднего размера индивидов, заражнных корнеголовыми, в популяции хозяина в целом , ii, Vi, i, , , i, . Обычно быстрое развитие корнеголовых осуществляется в половозрелом хозяине. У саккулинид экстерны паразита появляются на поверхности вслед за линькой, предшествующей наступлению половозрелоеи хозяина или же следующей за ней. Уникальным исключением можно считать i ii, экстерны которой появляются только на молодых ювенильных особях , , . Для акентрогонид i ii и i ii выход экстерн отмечен исследователями , , , , как на молодых, так и на половозрелых крабах. Большинство корнеголовых имеют одиночные экстерны, которые появляются на поверхности хозяина в сезон размножения. Если мы возьмем достаточно большую выборку, то при подсчтах экстерн на хозяине можно обнаружить небольшое количество хозяев с несколькими экстернами. Доминирующее распределение числа экстерн на поверхности хозяина чаще всего занимает среднее положение в популяции , . Смит i, предполагал, что множественные экстерны результат или многократного заражения циприсами одного хозяина, или почкования одной интерны. Однако оказалось технически очень сложно проследить в общей массе интерны процессы деления и развития множественных экстерн. Поттс , наблюдал у i связь нескольких экстерн. На серийных гистологических срезах , была впервые показана связь всех экстерн с ингерной, располагающейся в цефалотораксе хозяина. У i ii, как и большинства других томпсопид, вес экстерны отпадают после выхода личинок, а затем заменяются новой генерацией большого числа экстерн, что может косвенно свидетельствовать о бесполом размножении , , . Свою уверенность в том, что колонии корнеголовых ракообразных являются истинными, высказывают и другие авторы I, , . Для i и В i некоторые авторы Vi, , , , описывают бесполое размножение с ранним разделением почек, что, вероятно, объясняет появление в одном усоногом раке хозяине множества паразитов разного размера. Имеются данные, что число инъецируемых клеток i i и число появляющихся затем экстерн различается, и это расценивается как ещ одно косвенное свидетельство в пользу бесполого размножения у некоторых представителей i I , , . Появление двойного и тройного заражения для одиночных видов не редкость.