Следовые процессы в нейронах беспозвоночных животных

• Автор: Сафонова, Татьяна Алексеевна
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2001
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 390 с. : ил

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Следовые потенциалы при одиночной стимуляции

1.2. Следовые реакции после ритмической стимуляции нервных волокон и нейронов

1.3. Изучение следовых потенциалов в нейронах автономной нервной системы

1.4. Следовые реакции при афферентной ритмической и сочетанной стимуляции

1.5. Физиологические функции и биосинтетическая деятельность нейрона

1.6. Особенности следовых реакций функционально идентифицированных нейронов

2.0бъекты и методы исследования

2.1.Объекты исследований и модификации препаратов

2.2. Внутриклеточная регистрация электрической активности нервных клеток

2.3. Внеклеточная регистрация биопотенциалов нервов, нервных клеток и мышечных волокон
2.4. Методы морфологической идентификации нейронов
2.5. Физиологические растворы
2.6. Статистическая обработка результатов
3. Результаты исследований
3.1.Особенности реакций нейронов беспозвоночных животных при электрической стимуляции
3.1.1. Пассивные электрические характеристики нейронов беспозвоночных животных
3.1.2. Изменения электрофизиологических характеристик идентифицированных нейронов пиявок
при их ритмической стимуляции
3.1.3. Изменения следовых потенциалов в нейронах виноградной улитки
3.2. Изменения электрофизиологических параметров функционально идентифицированных нейронов при стимуляции
3.2.1. Нормальная биоэлектрическая активность клеток Ретциуса медицинской пиявки
3.2.2. Командные нейроны катушки роговой
3.2.3. Общая характеристика нейронов передней части париетальных ганглиев виноградной улитки
3.2.4. Реакция идентифицированных нейронов передней части париетальных ганглиев виноградной улитки
на раздражение нервов
3.2.5. Влияние стимуляции командных нейронов и нервов на движения пневмостома виноградной улитки
3.2.6. Морфология командных нейронов
3.3. Нейроны кардиореспираторного комплекса брюхоногих моллюсков
3.3.1. Нейроны, активность которых коррелирует со спонтанными движениями пневмостома
3.3.2. Кардиорегулирующие нейроны
3.4. Нейрональные механизмы регуляции работы сердца гастропод
3.4.1. Фоновые постсинаптические потенциалы в миокарде гастропод
3.4.2. Особенности следовых реакций нейронов возбуждающей системы сердца гастропод
4
3.4.3. Морфология кардиостимулирующих нейронов
3.4.4. Следовые реакции нейронов тормозной системы
сердца гастропод
3.4.5. Морфология тормозных нейронов сердца
3.5. Общие нейроны кардиореспираторной системы
3.6. Взаимодействие возбуждения и торможения при стимуляции разных групп кардиорегулирующих нейронов
3.7. Медиаторная специфичность
идентифицированных нейронов
3.7.1. Медиаторная специфичность
кардиорегулирующих нейронов
3.7.2. Медиаторная специфичность командных нейронов
4. Общее обсуждение результатов
Заключение
5.Выводы
6. Список цитированной литературы
Введение
Актуальность


В одних и тех же клетках изучены не только простые суммационные, де или гиперполяризационные следовые реакции, но и более сложные, которые можно регистрировать при различных сочетаниях раздражаемых входов, например, при выработке аналогов условных рефлексов гомо и гетеросинаптического облегчения, или настоящих условных рефлексов , , i, i, , Максимова, Балабан, . Одна из первых попыток исследования ассоциативных эффектов на нейрональном внутриклеточном уровне была проведена на брюхоногом моллюске морском зайце, i ii. Применялось сочетание малоэффективного условногостимула УС, прилагаемого к нейрону i и безусловногостимула БС, вызывающего реакцию отдергивания жабры , , . В начале эксперимента ответ клетки на условный стимул выглядел как сложный ВПСП небольшой амплитуды. Ответ той же клетки на безусловный стимул представлял собой либо последовательность гораздо более крупных ВПСП, либо залп ПД. В процессе эксперимента если он был успешным после повторения двух стимулов амплитуда ответа на контрольный стимул возрастала в несколько раз. Это явление было обозначено как гетеросинаптическое облегчение ГСО и его считают аналогом классического условного рефлекса i, . Амплитуда ВПСП возрастала от до 0 по сравнению с контролем, после окончания парной стимуляции амплитуда снова падала. ВПСП, феномен, описанный некоторыми авторами как гетеросинаптическое ингибирование i, . Временные отношения между двумя стимулами очень важны для определения эффективности этой модели как аналога условного рефлекса. Если при предъявлении нескольких изолированных БС также наблюдается увеличение амплитуды ВПСП, то здесь имеет место неспецифическое гетеросинаптическое облегчение, т. УР, а сенситизации. Такой контроль был проведен , , . Оказалось, что при случайном подборе нейронов и синаптических входов ГСО вырабатывается в небольшом проценте случаев. Многие авторы пытались увеличить эту долю специфических корреляций, но в большинстве случаев получали примерно такие же значения. При изучении сравнительно большого числа нейронов в парависцеральном и левом плевральном ганглии аплизии, и обнаружили, что ГСО вырабатывается у проверяемых клеток. Как правило, величина стимуляции и выбор нерва четко влияли на выраженность ГСО. Более слабые стимулы, чем в ранних работах , , , оказывались более эффективными, и стимуляция опреденных нервов чаще вызывало ГСО, чем другие. Повидимому, ГСО зависит и от интервала между тест и предварительнымстимулом. Это близко к результатам, полученным ранее для млекопитающих Воронин, . Однако, в более ранней работе , , было показано, что ГСО было незначительно или вовсе отсутствовало, если раздражения поступали одновременно, либо если раздражения следовали с большим интервалом, чем при классическом обуславливании у гастропод Соколов, . Тем не менее, во всех случаях специфическое или неспецифическое ГСО представляет еще одну фундаментальную форму пластичности, механизм которой имеет большой практический и теоретический интерес. Данные, полученные рядом авторов, показали пресинаптическую природу ГСО. При формировании ГСО не зарегистрированы изменения в проводимости постсинаптической мембраны. Кроме того, облегчение синаптических потенциалов не может являться механизмом возрастания отдельных компонентов в сложном ВПСП, так как конфигурация сложного ВПСП остается практически неизменной v . Гетеросинаптическое облегчение изучалось также на уровне унитарного ВПСП, и опятьтаки было найдено, что амплитуда ВПСП при ГСО возрастала более чем на 0 от контрольной. Можно было бы предположить наличие механизма посттетанической потенциации ПТП в предварительном пути, т. Эксперименты по селективной блокировке проводимости предварительного пути показали, что ГСО при этом не менялось , i, . Низкие температуры и увеличение концентрации натрия, подавляющие ПТП, не влияли на ГСО Кэндел, . Однако анализ данных литературы показал, что провести полностью коррелированные нейрофизиологические и поведенческие исследования достаточно сложно. Большинство нейронов моллюсков в частности, аплизии, способные к выработке ГСО и расположенные в левом плевральном ганглии, получают синаптические входы от зрительного и тактильного рецепторных путей, что может быть также связано с классическим обуславливанием эффекта раскрытия рта.