Нейрохимическая регуляция межнейронных взаимодействий при обучении

• Автор: Кудряшова, Ирина Владимировна
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 199 с. : ил.

1.1. Теоретические представления

1.2. Экспериментальные модели длительных пластических перестроек

1.3. Изменение активности нейронов гиппокампа в результате обучения

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.4. Модификация пороговых и пластических свойств нейронов

гиппокампа в разных поведенческих ситуациях .

1.4.1. Пороговая интенсивность раздражения

1.4.2. Амплитуда популяционного спайка.

1.4.3. Зависимость амплитуды популяционного спайка от интенсивности тестирующего раздражения в срезах

гиппокампа крыс разных групп.

1.4.5. Зависимость амплитуды популяционного спайка от длительности сенсорной стимуляции
1.4.6. Влияние соотношения светового и электрокожного раздражений
1.4.7. Роль фактора сочетаний УС и БС
1.4.8. Фасилитация при парной стимуляции в срезах гиппокампа
крыс разных групп .
1.4.9. Зависимость амплитуды популяционного спайка от эффективности обучения.
1.4 Низкочастотная фасилитация в срезах гиппокампа обучившихся животных.
1.4 Электрофизиологические свойства срезов гиппокампа
крыс через неделю после обучения.
1.4 Появление ранних форм обучения зависит от постнатального созревания разных механизмов пластичности
в гиппокампе крыс .
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
ГЛАВА 2. Внутриклеточные механизмы синаптической пластичности.
2.1. Природа внутриклеточного Са2сигнала .
2.1.1. Кальциевые каналы.
2.1.2. Высвобождение из внутриклеточных депо
2.2. Са2зависимые пластические процессы .
2.2.1. Роль Са2зависимых протеинкиназ в модификации эффективности межнейронных взаимодействий .
2.2.2. Мембранный потенциал митохондрий как показатель величины кальциевого сигнала. АТФзависимые пластические процессы.
2.2.3. Связь с активностью ферментов энергетического метаболизма
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.3. Участие ферментов энергетического метаболизма в процессах
обучения и памяти
2.3.1. Влияние сенсорного притока на активность сукцинатдегидрогеназы
2.3.2. Соотношение изменений активности СДГ и свойств синаптической передачи в срезах гиппокампа при функциональной нагрузке
2.3.3. Корреляция активности сукцинатдегидрогеназы и пластических свойств нейронов гиппокампа.
2.3.4. Влияние ЭКР на изменение реакций нейронов гиппокампа и активности сукцинатдегидрогеназы под действием
сенсорных раздражителей
2.3.5. Длительные изменения энергетического метаболизма
клеток гиппокампа в результате обучения .
2.3.6. Влияние обучения на изменение реакций нейронов гиппокампа
и активности сукцинатдегидрогеназы под действием сенсорных раздражителей
2.3.7. Влияние обучения на изменение реакций нейронов гиппокампа и активности ЫАйНдегидрогеназы под действием сенсорных раздражителей
2.3.8. Множественная корреляция изменений амплитуды ответа
и активности ферментов энергетического метаболизма.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
ГЛАВА 3. Системные механизмы регуляции пластичности
3.1. Дивергентноконвергентный характер распространения возбуждения
3.2. Модулирующие системы и гиппокамп
3.2.1 Влияние норадреналина на распространение афферентного
сигнала в гиппокампе
3.2.2. Вазопрессинергическая система и гиппокамп
3.2.3. Роль серотонина в морфофункциональных перестройках афферентных связей гиппокампа.
3.2.4. Другие медиаторные системы.
3.3. Функции неспецифических систем мозга в поведении
3.4. Проблема локализации длительных пластических перестроек
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.5.1. Изменение чувствительности к норадреналину под действием побуждающего стимула при выработке условного рефлекса двустороннего избегания .
3.5.2. Влияние вазопрессина на срезы гиппокампа обучившихся
3.5.3. Следовые эффекты серотонина в гиппокампе.
3.5.4. Влияние серотонина на величину низкочастотных
перестроек реакций нейронов поля СА1 гиппокампа крыс
3.5.5. Длительность сохранения следовых эффектов серотонина
при разных условиях стимуляции
3.5.6. Сходство эффектов обучения и аппликации серотонина на электрическую активность переживающих срезов
гиппокампа крыс.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ .
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ВЫВОДЫ .
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Однако вопрос о том, каким образом пластические свойства нервной системы преобразуются в возможность обучения на поведенческом уровне вряд ли можно считать решенным i, , , , i, , . У.Г. Гасанов справедливо полагал, что пластичность нервной клетки выступает как рабочий механизм, необходимый для образования нейронной сети, но недостаточно информативный для характеристики свойств уже сложившейся и функционирующей сети. Вопрос заключается в том, какая сеть формируется из этих нейронов, и как распределяются в пространстве межнейронные связи при обучении Гасанов, . Можно добавить, что не меньшее значение, повидимому, имеют не только пространственные, но и временные характеристики распространения возбуждения. Изменение активности нейронов гиппокампа в результате обучения. В настоящее время не существует единой точки зрения на функции гиппокампа в процессах обучения и памяти. Общепризнанной считается роль гиппокампа в пространственном обучении, причем рядом авторов подчеркивается скорее информационное, нежели навигационное значение активности нейронов гиппокампа . Предполагают участие гиппокампа и в некоторых других видах памяти, таких как сенсорный опыт, обогащенная , , . X . В то же время, определенные компоненты некоторых из них, а также ряд других форм памяти считаются гиппокампнезависимыми i, ivi, , , i, . Классификация разных форм памяти способствует более глубокому пониманию роли гиппокампа при запоминании, хранении и воспроизведении . Наиболее убедительной представляется гипотеза об участии гиппокампа в организации эксплицитной памяти, когда фиксируются существенные связи между объектами . Полагают, что в гиппокампе формируется когнитивная карта, на основе которой осуществляется выбор стратегии целенаправленного поведения , , . Животные с нарушениями декларативной памяти обучаются не хуже контрольных i . Таким образом, экстрагиппокампальные виды памяти характеризуются жесткой привязанностью к ситуации и отсутствием способности переноса навыка. Те же закономерности наблюдаются и у людей с амнезиями, вызываемыми нарушениями функций гиппокампа i . Ассоциативное обучение традиционно относят к имплицитной памяти , i, . Однако целый ряд фактов дает основание полагать, что определенные компоненты ассоциативного обучения, может быть за исключением самых простых форм, могут иметь отношение к эксплицитной памяти . При этом в гиппокампе происходит фиксация не столько моторных, сколько эмоциональных , i, или понятийных , . Эта функция гиппокампа, повидимому, до некоторой степени развита и у высших позвоночных животных, в частности у крыс. С этих позиций любопытно проследить ход пластических перестроек при распространении сигнала в гиппокампе. Активность нейронов гиппокампа меняется в зависимости от предшествующего опыта, в том числе в результате ассоциативного обучения . Практически любая естественная активация неассоциативного характера ведет к усилению реактивности нейронов гиппокампа на последующие тестирующие раздражения . При этом увеличивается связывание АМРАрецепторов . Более того, в зубчатой фасции растет число вновь образующихся нейронов . Такого рода перестройки по всей вероятности связаны с усилением афферентного притока к нейронам, тем более что блокада синаптической передачи препятствует развитию потенциации . К сожалению, такого рода изменения, вероятно, трудно определить морфологическими методами, поскольку, как полагают, усиливается не только рост, но и ретракция нейритов , , . Полагают, что в этих изменениях находит отражение процесс фиксации новой информации . Однако использование в качестве новой ситуации сенсорной депривации ведет к длительной депрессии реакций нейронов поля СА1 X . Этот факт, в свою очередь свидетельствует в пользу гипотезы о трофической роли сенсорных факторов. В то же время, эта функция, вероятно, теряет свое значение по ходу распространения сигнала в гиппокампе. Так, например, белок i, участвующий в росте нейритов, неравномерно распределен в разных областях гиппокампа i . Наибольшее его содержание обнаружено в поле САЗ. Дефицит i приводит к подавлению длительной потенциации в САЗ, но не в СА1, что сопровождается ухудшением обучения i .