Физиологические механизмы адаптивных функций в раннем онтогенезе русского осетра Acipenser Gueldenstaedtii Brandt

• Автор: Бойко, Наталья Евгеньевна
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2008
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 229 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Адаптивное значение гормональных тирсоидные гормоны и

сенсорных химические сигналы среды сигналов в раннем онтогенезе рыб

Заключение

2. Методы исследования и условия постановки опытов

3. Закономерности изменения некоторых гормональных

показателей и структурнофункциональные параметры осетра на начальных этапах развития
Заключение

3.1. Изменение показателей тирсоидных гормонов у самок осетровых рыб

в генеративной ткани на различных стадиях созревания и в период эмбрионального развития
3.2. Некоторые характеристики развития предличинок осетра при
различном содержании в организме тиреоидных гормонов
3.2.1. Оценка изменений содержания тиреоидных гормонов в тканях
предличинок осетра при воздействии некоторых токсических веществ антропогенного происхождения
3.3. Изменение уровней тканевого кортизола у осетра на ранних этапах
личиночного развития
3.4. Оценка некоторых морфологических дефектов развития
предличинок осетра в условиях пониженного и повышенного содержания тиреоидных гормонов в организме
Заключение
4. Поиски корректирующих методов воздействия на личинок осетровых рыб с целыо улучшения показателей жизнестойкости
4.1. Динамика циклического аденозинмонофосфата у предличинок осетра
Количественная оценка последействия тиреоидных гормонов и кортизола на рост, тиреоидный статус и показатели крови молоди осетра
Изменения морфологических показателей личинок осетра после гормонального воздействия
Показатели тиреоидных гормонов и кортизола в тканях осетра после гормонального воздействия на стадии
Изменение показателей крови у молоди осетра после гормонального воздействия
Реакция клеток крови, пораженных сапролегниозом личинок осетра, на стимуляцию тиреоидными гормонами и кортизолом Содержание тиреоидных гормонов у беспозвоночных, являющихся кормовыми организмами для осетровых рыб Заключение
Количественная оценка опыгзависимых модификаций поведения молоди осетра при адаптации к химическому сигналу среды в раннем онтогенезе
Характер и динамика поведенческой реакции молоди в связи с возрастными особенностями адаптации к химическому сигналу Влияние линдана и водорастворимых фракций нефти на поведение молоди осетра, зависимое от раннего химического опыта Оценка запечатления химического стимула личинками осетра с различным тиреоидным статусом Заключение Общее заключение Выводы
Практические рекомендации Список цитированной литературы
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность


Гормональные нарушения на критических стадиях, вызывают во многих случаях длительные или необратимые изменения, распространяющиеся, в том числе, на общие функции, что часто становится причиной ослабления или даже гибели организма. Тиреоидная система рыб и млекопитающих имеет много общего ОогЬшап, . Фолликулярные структуры рыб производят тиреоидные гормоны, характер синтеза и секреции которых, в том числе, способы метаболического превращения и экскреции те же, что и у высших животных Еа1ез, , хотя строение железы может быть различным. У осетровых рыб щитовидная железа является компактным органом, располагающимся между первой и третьей жаберной артерией в участке их ответвления от ствола вешральной аорты, а у костистых рыб тиреоидные фолликулы могут быть расположены диффузно, среди элементов соединительной ткани вблизи ответвлений аорты или в пределах других органов почки, печени, гонад. У осетра на четвертый день развития в щитовидной железе уже отмечены активная пролиферация тиреоцитов и гормональная субстанция. Яковлева, . На центральном уровне продукцию тиреоидных гормонов регулирует гормон гипофиза тирсотропин. Щитовидная железа рыб реагирует и на стимуляцию тиреотропином млекопитающих. Последний, поступая в кровь пульсирующим способом, стимулирует выработку тетрайодтиронина тироксина Т4, который через кровь регулирует метаболизм, превращаясь в органах и тканях в трийодтиронин ТЗ. У русского осетра тиреотропный гормон выявляется, одновременно с признаками активизации щитовидной железы в возрасте дней со дня выклева предличинки II, Яковлева, , . Хотя у другого представителя рода осетров i ii это происходит гораздо раньше в эмбриональный период i, i, . Тиреотропин является гликопротеином и оказывает свое стимулирующее действие на щитовидную железу посредством мембранного рецептора, принадлежащего к суперсемейству рецепторов, ассоциированных с белком. Как показали опыты с гормональной нагрузкой, у рыб, как и у высших животных, тиреоидные гормоны с помощью гипофизарно тиреоидной системы способны поддержать нормальный уровень тироксина в крови негативной обратной связью i, i, . На уровне гипофиза эта обратная связь заключается в том, что в тиреотропоцитах гипофиза Т4 превращается в ТЗ. Благодаря отрицательной обратной связи между тиреоидным статусом и системой дейодирования на уровне организма, в том числе, клеточном уровне, поддерживается относительно постоянная концентрация тиреоидных гормонов. В терминалях гипоталамических нейронов у позвоночных секретируется тиролиберин, который действует на тиреотропы в передней доле гипофиза, регулируя синтез и секрецию тирсотропина , . У осетровых рыб недостаточно изучены вопросы локализации тиролиберина, начало его функциональной активности и точки приложения Яковлева, Кузик, . Секреция тиреотропина у рыб, видимо, не при всех условиях зависит от этого гипоталамического гормона. Есть примеры, когда при внутривенном введении тиролиберина рыбам его эффект оказывается весьма неустойчивым i, i, . По некоторым данным v, , , у низших позвоночных в значительно большей степени на продукцию тиреотропина влияет кортиколиберин. Тиреоидные гормоны представляют собой липофильные аминокислоты, удерживающие йод и доставляющие этот самый тяжелый элемент организма в тканимишени. Гормоны имеют две биологически активных формы. Т4 Еа1ез, . На периферии, приемущественно в печени, при ферментативном дейодировании наружнего кольца он превращается в биологически активный трийодтиронин ТЗ. Активность фермента контролируется гормоном роста се Ьиге е а. Рис. Виды йодтиронинов и их превращение в организме рыб. При дейодировании внутреннего кольца Т4 превращается в неактивный реверс ТЗ гТЗ. ТЗ и гТЗ метаболизируются в Т2 Рис. Инактивация тиреоидных гормонов происходит в результате соединения с глюкуронидами или сульфатами, а также путем дезаминирования и декарбоксилирования. На клеточном уровне тиреоидные гормоны реализуют свое биологическое действие различными способами, некоторые из которых до конца не расшифрованы. В органах мишенях Т4 превращается в ТЗ, который связывается с рецепторами ядра, являющимися факторами транскрипции Пайа е а.