Протонные помпы тонопласта, их функциональная активность и связь с транспортом и накоплением метаболитов

• Автор: Озолина, Наталья Владимировна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Иркутск
• Количество страниц: 309 с. : ил.

Она составила свыше от всех аквапоринов и была обнаружена во всех органах растения, кроме зрелых семян Iiii . Напротив, в вакуолярных мембранах из клубней картофеля и цветов петуньи преобладала 5форма аквапоринов, а а и уформы вообще не были обнаружены . У шпината в зрелых вакуолизированных клетках и во всех вегетативных тканях значительно преобладала 5 форма аквапорина . Определнная молекулярная форма аквапорина индуцируется и накапливается в определнных клетках при определнных условиях . Специфичные формы аквапоринов были найдены не только в разных типах клеток, но и в разных типах вакуолей у одной и той же клетки Нагаii, i, . На аквапорины приходится основной объем белков мембран. Структурная модель аквапорина растений приведена на рис. З. В тонопласте клеток редиса доля этих белков составила около от всех белков мембраны i, . Аквапорины не только обеспечивают трансмембранный перенос различных веществ, но и участвуют в координированных изменениях его интенсивности. Регуляция работы аквапоринов позволяет контролировать проницаемость определнных мембран для воды и других субстратов и перераспределять водные потоки на клеточном уровне. Эта регуляция происходит либо на транскрипционном, либо на посттрансляционном этапах. Гены аквапоринов экспрессируются конститутивно . К растительным гормонам, влияющим на экспрессию аквапоринов, относятся ГК, АБК и, возможно, брассиностероиды i . Транскрипционная регуляция экспрессии аквапоринов, возможно, связанная с накоплением АБК, наблюдалась в некоторых растениях на фоне водного дефицита ii. К посттрансляционным событиям, влияющим на активность аквапоринов, а также на их сворачивание, сортинг и деградацию относятся фосфорилирование, гликозилирование, связывание различных лигандов и протеолигическое расщепление . Важное влияние на активность аквапоринов могут оказывать белокбелковые взаимодействия с различными партнрами, в том числе с компонентами цитоскелета , , , кальмодулином и другими белками i, i, . Рис. К важным свойствам, способным иметь решающее регуляторное значение i viv, относится способность некоторых аквапоринов связывать ионы кальция и циклические нуклеотиды, что, как показали недавние исследования, происходит на Сконцевом домене i . Достаточно часто регуляция активности аквапоринов осуществляется через фосфорилирование. Оно происходит по остаткам серина. Фосфорилирование аквапоринов i viv показано для сои, аПР фасоли и РМА шпината i . В растениях i viv фосфорилирование аквапоринов часто коррелирует с ростом водного потенциала апопласта. В условиях водного дефицита пул аквапоринов фосфорилирован в меньшей степени и водная проницаемость мембран снижена. Для ряда аквапоринов показана ионная проницаемость v . Скорее всего, в формировании водной и катионной пор участвуют разные области белка , , . Обычно транспорт воды не сопровождается переносом какихлибо ионов, в том числе протонов через клеточную мембрану . Для этого в мембране есть большое количество ионных каналов. Интенсивное изучение функционирования ионных каналов высших растений, в том числе расположенных на тонопласте, начато относительно недавно. В настоящее время на вакуолярной мембране описано два типа кальциевых каналов, активируемых отрицательными мембранными потенциалами 1Р3чувствительный и 1Рзнечувствительный. Один из них является хемочувствительным, т. I3
чувствительные каналы зависят от и концентрации Са внутри вакуоли, тогда как 1Р3нечувствительные кальциевые каналы блокируются
высокими концентрациями цитоплазматического Са более 1 мкМ. Эти каналы определяют выход Са2 из вакуоли. При этом входящий кальциевый ток компенсируется выходящим калиевым входящий ток определяется потоком катионов из вакуоли в цитоплазму для возмещения изменений мембранного потенциала Тихонова, . В растительных
клетках уровень цитоплазматического Са строго контролируется. Са аккумулируется в вакуоли против электрохимического градиента. Са2 может накапливаться в вакуоли путем обмена на протоны при работе НСа2антипортера. Градиент , создаваемый протонными помпами, обеспечивает движущую силу для такого обмена i, , .