Микробная биомасса и моделирование цикла азота в почве

• Автор: Благодатский, Сергей Александрович
• Шифр специальности: 03.00.07, 03.02.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Пущино
• Количество страниц: 329 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ В ПОЧВЕ

1.1. Определение микробной биомассы в почве путем прямого экстрагировании

1.2. Методы определения микробной биомассы, основанные на оценке численности микроорганизмов в почве

. Биохимические методы определении микробной биомассы в почве

1.3.1. Метод фумигацииинкубации ФИ принцип лежащий в основе и трудности применения.

1.3.2. Метод фумигацииэкстракции ФЭ принцип лежащий в основе и трудности применения.

1.3.3. Определение биомассы грибов по содержанию эргостерола в почве

1.4. Физиологические методы определения микробной биомассы в почве

1.4.1. Физиологический метод определения микробной биомассы метод субстратнндуцированного дыхания или I.
1.4.2. Кинетический метод определения общей и активной микробной биомассы 1 метод
1.4.3. Соотношение между величинами микробной биомассы, определяемой физиологическим и кинетическим методами.
2. РАЗРАБОТКА И УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ АЗОТА И УГЛЕРОДА МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ В ПОЧВЕ
2.1. Почвы п аналитические методы
2.2. Регидратациоиный метод определения углерода микробной биомассы в почве
2.3. Определение азота микробной биомассы в почве регидратационнмм методом
2.4. Эффективность и избирательность фумигацнонного и регндратацнонного методов определения азота микробной биомассы в почве
3. МИКРОБНАЯ БИОМАССА КАК КЛЮЧЕВОЕ ЗВЕНО ВНУТРИПОЧВЕННОГО ЦИКЛА АЗОТА
3.1. Современные представления о роли микробной биомассы в нммобилизационноминерализацнопных превращениях азота в почве
3.2. Скорость оборачиваемости микробной биомассы в почве в зависимости от доз азотного удобрения
3.3. Микробиологическая иммобилизация и рсмиперализация азота н поступление его и растения расчет и сравнительная оценка скоростей процессов
3.3.1. Динамика распределения азота удобрений между пулом минерального азота, микробной биомассой и растениями.
3.3.2. Скорости иммобилизации, минерализации и потребления азота растениями.
4. СКОРОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ РОСТА МИКРООРГАНИЗМОВ В ПОЧВЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ДОСТУПНОСТИ УГЛЕРОДА И АЗОТА
4.1. Действие минеральных соединений азота на эффективность использования глюкозы микроорганизмами п реутилизацию микробной биомассы
4.2. Изменение эффективности роста микроорганизмов после обогащения почвы субстратами разной степени доступности.
4.3. Расчет эффективности роста микроорганизмов в почве с использованием математическою моделирования
5. МОДЕЛИРОВАНИЕ ВНУТРИПОЧВЕННОГО ЦИКЛА АЗОТА С УЧЕТОМ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
5.1. Формулировка модели I
5.1.1. Общие положения и переменная физиологического состояния
5.1.2. Массовый баланс углерода
5.1.3. Массовый баланс соединений азота.
5.2. Анализ модели I
5.2.1. Однократное внесение субстрата
5.2.2. Непрерывное поступление субстрата
5.3. Сравнение предложенных решений с существующими подходами
5.3.1. Неоднородность микробной биомассы и моделирование ее активности
5.3.2. Отношение в биомассе и иммобилизационноминерализационное равновесие
5.3.3. Отмирание микроорганизмов и реутилизация микробной биомассы
5.4. Калибровка модели I на основе экспериментальных данных, полученных в лабораторном экспермеитс
5.4.1.Экспериментальные методы, использованные в калибровочном эксперименте
5.4.2. Применение модели для описания результатов эксперимента
5.4.3. Результаты калибровки модели и сопоставление найденных значений параметров с литературными данными
5.4.4. Азот микробной биомассы иммобилизация 5 и определение коэффициента экстрагируемости
6. ПРОДУЦИРОВАНИЕ ОКСИДОВ АЗОТА В ПРОЦЕССЕ ГЕТЕРОТРОФНОЙ НИТРИФИКАЦИИ У БАКТЕРИЙ ЭКСПЕРИМЕНТЫ И МОДЕЛИРОВАНИЕ
6.1. Роль гетеротрофной нитрификации в образовании оксидов азота состояние вопроса и нерешенные проблемы
6.2. Культивирование микроорганизмов
6.3. Аналитические методы
6.4. Результаты экспериментов влияние колебаний в уровне кислорода на продуцирование окиси и закиси азота культурой А.ассаШ БиЬБр, рагааесаШ,
6.5. Скорости продуцирования 0 и культурой Л.аесаЧ5 иЬ5р. рагааесаШ сравнение с данными, имеющимися в литературе
6.6. Моделирование ускоренного образования 0 и культурой гетеротрофных тарификаторов в переходном режиме снабжения кислородом
6.7. Гетеротрофная нитрификациявзаимосвязь между аэробным метаболизмом и денитрпфикацией
7. МОДЕЛИРОВАНИЕ ЦИКЛОВ АЗОТА И УГЛЕРОДА В ПОЧВЕ ДЛЯ ОЦЕНКИ ЭМИССИИ ПАРНИКОВЫХ ГАЗОВ
7.1. Главные постулаты и общая структура модели
7.2. Круговорот углерода и рост гетеротрофных микроорганизмов
7.3. Разложение растительных остатков и почвенного гумуса
7.4. Вкутрипочвенный цикл азота
7.5. Денитрнфикацня расчет скоростей процессов и активности ферментов
7.6. Автотрофиая нитрификация рост микроорганизмов и скорости трансформации азота
7.7. Динамика подвижных соединений и потери азота из почвы
7.8. Программирование, требование модели к входным данным и переменные, получаемые а выходе
7.9. Верификация модели
7 Обсуждение результатов моделирования
. Рост микроорганизмов в почве и разложение органического вещества
. Круговорот азота в почве и описание денитрификации в модели ii
. Образование оксидов азота при нитрификаци
. Заключение и перспективы применения модели ii
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
ЛИТЕРАТУРА


Перед определением интенсивности дыхания образцы почвы инкубируют при комнатной температуре в течение 1 3 суток, для того чтобы система почва микроорганизмы пришла в равновесие после перемешивания, просеивания и изменения температуры Благодатская и др. Для определения начальной скорости субстратиндуцированного дыхания навески почвы 1 г в расчете на воздушносухой вес помещают в пенициллиновые флаконы объемом мл и инкубируют около часа при комнатной температуре. Затем флаконы проветривают, чтобы избежать завышения скорости эмиссии СО2, связанного с перемешиванием почвы при взятии навески. После этого в почву равномерно, по каплям, вносят раствор глюкозы из расчета мг глюкозыг почвы. Флаконы герметично закрывают и инкубируют при С в термостате в течение часов. После окончания инкубации во флаконах определяют концентрацию накопившегося углекислого газа газохроматографическим методом. А мгС С Уфл,, 1. УфЛ объем флакона, ,4 молярный объем газа, молярный вес углекислого газа. Затем рассчитывают интенсивность дыхания почвы v мкл СОгг почвычас Л вес почвыгвремяч 1. Смикр мкг Сг п i v мкл СОгСг пч, 1. СОз, полученный из уравнения линейной регрессии между интенсивностью субстратиндуцируемого дыхания и размерами биомассы, определяемой другим общепринятым методом, например, методом фумигацииинкубации. Мы рекомендуем использовать величину коэффициента i, равную , установленную для широкого ряда европейских почв i . Калибровочное уравнение 1. Целый ряд работ был посвящен уточнению калибровочного коэффициента для перехода от интенсивности субстратиндуцированного дыхания к содержанию микробного углерода в почве. Как видно из таблицы 1. В качестве примера влияния модификации метода на величину определяемого начального дыхательного отклика можно привести работу, опубликованную сотрудниками Ротамстедской станции в Англии i, , . Эти исследователи измеряли дыхание почвы в образцах с повышенной почвенной влажностью 0 от ПИВ при встряхивании и использовали образцы почвы, обогащенные растительными остатками райграса. Несмотря на высокую корреляцию между физиологическим и фумигационным методами, величина коэффициента в регрессионном уравнении значительно ниже, чем полученная другими авторами Табл. Это свидетельствует о более высокой удельной дыхательной активности на единицу биомассы для исследованного набора образцов и подтверждает нежелательность нарушения двух основных допущений, лежащих в основе физиологического метода и описанных в начале раздела. При работе физиологическим методом необходимо учитывать следующие особенности его применения. Метод нс рекомендуется использовать в почвах, обогащенных свежим разлагающимся органическим веществом соломой, навозом и т. В этом случае доля активно растущих клеток в составе микробной биомассы будет велика, постулат, лежащий в основе метода выполняться не будет, и применение стандартного коэффициента пересчета приведет к ошибочным завышенным результатам. Без поправок на растворение СОг физиологический метод применим только в почвах с величиной меньше 6,5 , . Если предполагается использовать газохроматографический метод в сочетании с определением концентрации накопившегося СОг во флаконе, то существует возможность растворения углекислого газа в почвенном растворе в нейтральных и щелочных почвах. Метод применим только для образцов почвы, хранящихся не очень длительное время. Согласно нашим исследованиям . Росса , , образцы почвы следует хранить в холодильнике не более 3х месяцев, как указано выше в настоящем разделе. Таблица 1. С 3. С ФИ Глюкоза в растворе, 1С 5 . СО2 . ФИ Глюкоза в растворе, 1С 3 , . С . СО2 ФЭЬ Глюкоза в порошке, 1С 5 i . ФИ Глюкоза в порошке, 1С i . С 6. С 9. Время, ч
Рис. Типичный начальный дыхательный отклик почвы на внесение глюкозы. Рис. Данные по изменению интенсивности дыхания почвы, используемые для определения содержания углерода микробной биомассы в почве физиологическим I и кинетическим методами. Точками представлены экспериментальные значения, кривые рассчитаны по уравнению 1. Сплошные символы ризосферная почва, полые символы неризосферная почва.