Структурные и функциональные особенности пектинметилэстеразы и ее роль в поддержании стабильности транскриптома растений

• Автор: Гасанова, Татьяна Владимировна
• Шифр специальности: 03.00.06
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2008
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 150 с. : ил.

1V.4. Пектинметилэстераза подавляет межклеточный и системный

транспорт вирусной инфекции

IV.5. Экспрессия чужеродных генов в растении сопровождается

повышенной активностью пектинметилэстеразы.

IV.6. Транскрипционная активность гена пектинметилэстеразы возрастает при стрессовых воздействиях, вызванных механическим повреждением

листа или фотоиндукцией.

IV.7. Эффект синергизма при совместной агроинфильтрации кДНК генов

проПМЭ и р V с различными вирусными векторами.

IV.8. Специфичность действия р при возникновении эффекта

синергизма.

IV.9. Влияние проПМЭ на перемещение клеточных белков из ядра в

цитоплазму.
IV. Динамика транскрипционной активности генов ПМЭ и А1у при механической инфильтрации листьев .i или агроинокуляции р
V. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
VI. ВЫВОДЫ.
VII. СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ


Дополнительную прочность клеточной стенке придают целлюлозные кристаллические фибриллы, уложенные в несколько параллельных слоев. Они соединяются между собой гемицеллюлозными цепочками, образуя целлюлозный каркас . Схематичное строение клеточной стенки представлено на рисунке 1. Рис. Схематическое расположение основных компонентов первичной клеточной стенки по i i i 3 . На этом рисунке отмечены целлюлозные микрофибриллы, связанные с гемицеллюлозой ксилоглюканами. Пектины различных классов образуют гелеобразный матрикс, а структурные белки придают дополнительную жесткость целлюлозному каркасу . Щеточки на схеме показывают сложные разветвленные цепи пектиновых молекул, которые
могут исполнять роль рецепторов. Точками обозначены ионы Са , которые связывают параллельные линейные участки пектиновых цепей, таким образом уплотняя гель. Целлюлозные фибриллы могут скользить друг относительно друга при растяжении стенки, так как соединение между ними не жесткое. Они располагаются в геле, образованном высокогидратированным олигосахаридным матриксом, состоящим в основном из пектина, который препятствует слипанию целлюлозных фибрилл . Пектиновый гель также регулирует проницаемость клеточной стенки . Известно, что, несмотря на свою жесткость, клеточная стенка обладает достаточной пористостью. Да iiv . Первичная клеточная стенка состоит, относительно собственного сухого веса, из целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина с вариациями и содержит от 1 до 8 структурных белков , . Содержание воды в ней составляет , . Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы несколько выше, чем в первичной. Пектины это гетерологичная группа полимеров, которые состоят из кислых сахаров, таких как галактуроновая кислота и нейтральных сахаров рамнозы, галактозы и арабинозы. На рис. Основными сахарами боковых цепей являются арабинаны и арабиногалактаны, которые имеют общее название рамнозил. Остатки дигалактуроновой кислоты Рис. Структура пектина. Линейные участки цепи состоят из 0 остатков галактуроновой кислоты, соединенных а связью. Линейные участки разветвляются боковыми цепями, состоящими преимущественно из остатков рамнозила . Пектины наиболее растворимый компонент клеточной стенки, легко вымываются горячей водой или хелатирующими реагентами, связывающими ионы кальция. Некоторые пектины имеют относительно простую линейную структуру, например гомогалактуронан с редкими боковыми цепями, состоящими из остатков рамнозила i . Среди пектинов наиболее распространенным являются рамногалактуронаны I типа I с длинной главной цепью, состоящей из дисахарида рамнозы и галактуроновой кислоты, и многочисленными боковыми цепями из арабинанов, галактанов, арабиногалактанов и галактуронанов i . В молекуле I ветвистые области перемежаются с длинными линейными участками, состоящими из гомогалактуронанов i . Самый сложный класс пектинов II состоит, по меньшей мере, из различных сахаров и имеет очень разветвленную структуру, отличную от I. Ввиду своей сложности и непохожести на другие пектины, II, вероятно, выполняет какието сигнальные функции. Рис. Образование гидратированного геля и ионной связи между карбоксильными группами галактуроновых остатков в параллельных пектиновых цепях с участием катионов Са2 i i i 3 . Помимо электростатического взаимодействия анионов карбоксильных групп галактуронанов с катионами Са2, молекулы пектина могут быть связаны ковалентно Вес1паг8ка е а. Во время биосинтеза в аппарате Гольджи пектины частично эстерифицируются метильными, ацетильными и другими группами, при этом отрицательный заряд карбоксильной группы галактуроновой кислоты маскируется, что препятствует гелеобразованию пектина через ионы кальция ег а1, рис. Рис. Секреция пектиновых сахаров. Электронная микрофотография аппарата Гольджи из ii . Препарат был обработан антителами i 7, конъюгированными с золотом, которые реагируют только с эстерифицированным пектином i , . Эстерифицированный пектин секретируется в клеточную стенку по актиновым микрофиламентам. Такой пектин считается химически инертным и не может вступать в метаболические реакции i .