Прямое многочастичное моделирование циклического транспорта электронов вокруг фотосистемы 1

• Автор: Коваленко, Илья Борисович
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 126 с. : ил.

ВВЕДЕНИЕ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Организация первичных процессов электронного транспорта в мембране тилакоида. Структурные и функциональные аспекты.

1.1.1. Общая схема процессов переноса электрона в мембране тилакоида .

1.1.2. Мембранные комплексы I, II, i

1.1.3. Подвижные переносчики , ,

1.1.4. Диффузионная стадия электронного транспорта.

1.1.5. Взаимодействие подвижного переносчика с комплексом

1.1.6. Циклический транспорт электронов вокруг I.

1.1.7. Пространственная организация тилакоидной мембраны. Диффузия комплексов.

1.2. Математические модели первичных процессов фотосинтеза.

1.2.1. Моделирование переноса электрона в молекулярном комплексе
1.2.2. Моделирование полной цепи электронного транспорта.
1.2.3. Пространственнораспределенные модели электронного транспорта
1.2.4. Описание взаимодействия подвижного переносчика и комплекса методом броуновской динамики.
ГЛАВА 2. МНОГОЧАСТИЧНОЕ КОМПЬЮТЕРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА В ТИЛАКОИДНОЙ МЕМБРАНЕ .
2.1. Описание метода многочастичного моделирования электронного транспорта .
2.2. Описание модельной сцены. Алгоритм получения случайного распределения комплексов в мембране.
2.3. Моделирование диффузии подвижного переносчика
2.4. Моделирование взаимодействия подвижного переносчика с комплексом докинга. Механизм передачи электрона. Влияние обратимости реакции. Влияние электростатического взаимодействия на процессы докинга .
2.5. Исследование диффузии частиц с учетом геометрических ограничений, налагаемых модельной сценой.
ГЛАВА 3. КИНЕТИЧЕСКОЕ И МНОГОЧАСТИЧНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЦИКЛИЧЕСКОГО ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА ВОКРУГ I.
3.1. Биологические проблемы. Проблема быстрого и медленного компонентов
3.2. Влияние обратимости реакции на характер кинетических кривых
3.3. Иерархия кинетических моделей
3.4. Упрощенная модель циклического электронного транспорта вокруг
3.5. Полная модель циклического электронного транспорта вокруг I
3.6. Результаты кинетического моделирования.
3.7. Многочастичная модель циклического транспорта вокруг I.
3.8. Оценка параметров отдельных окислительновосстановительных стадий прямой модели
3.9. Изучение влияния характера распределения комплексов на кинетические характеристики процесса
3 Описание экспериментальных данных с помощью многочастичной модели
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ МНОГОЧАСТИЧНОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ ПЕРВИЧНЫХ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕЗА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.
Актуальность


Общая схема процессов переноса электрона в мембране тнлаконда. Система первичных процессов фотосинтеза является одной из наиболее изученных биологических субклеточных систем и представляет собой сложную систему процессов электронного транспорта, происходящих на фотосинтетической тилакоидной мембране хлоропластов зеленых растений и водорослей и осуществляемых трансмембранными белковыми комплексами, периферическими белками и подвижными переносчиками электрона. На рис. Согласно современным представлениям, каждая электронтранспортная цепь организована в мембране в виде трех трансмембранных белковых комплексов фотосистема II, фотосистема I и цитохромный комплекс и подвижных переносчиков электрона пластоцианин, ферредоксин и пул пластохинонов. АИ
Рис. Организация цепи электронного транспорта в тилакоидной мембране. На рисунке представлены фотосистема 1, фотосистема 2, цитохромный комплекс, АТФ синтаза. Линейный поток электронов происходит по так называемой схеме , , 7. Поглощение кванта света светособирающим комплексом фотосистемы I ССК и последующее разделение зарядов в пигменте реакционного центра II Р0 приводит к образованию высокопотенциального электрона, который далее переносится по цепи электронного транспорта. От первичного донора электронов, воды, электроны поступают на пигмент реакционного центра II Р0 и далее на феофетин и первичный и вторичный хинон ные акцепторы. После переноса двух электронов на вторичный хинон полностью восстановленная молекула пластохинона диссоциирует в пул пластохинонов. Молекулы пластохинона осуществляют перенос электронов между II и цитохромным Ьб комплексом посредством диффузии внутри бислойной липидной мембраны. Транспорт электронов от пластохинона к пластоцианину осуществляется цитохромным комплексом по так называемому циклу , , . В итоге такого цикла молекула пластохинола окисляется до пластохинона, два электрона переносятся на пластоцианин и четыре протона переносятся из стромы в люмен. Путем латеральной диффузии пластоцианин переносит электроны от цитохромного Ъ комплекса к реакционному центру Р0 фотосистемы 1, преодолевая при этом значительное расстояние 2, , 2. Фотосистема 1 осуществляет светоиндуцированный перенос электрона от высокопотенциального донора электронов пластоцианина к низкопотенциальному электронному акцептору ферредоксину. Компоненты, вовлеченные в эти реакции, локализованы в интегральном белковом комплексе I. Ферредоксин выступает в качестве регулятора электронтранспортной цепи электроны с ферредоксина могут быть переданы обратно на цитохромный комплекс для увеличения транспорта протонов и, следовательно, синтеза АТФ циклический транспорт, или на ферредоксинНАДФредуктазу для восстановления НАДФ линейный транспорт. Протоны, локализованные в люмене, создают электрохимический потенциал, который используется комплексом АТФсинтазы для синтеза АТФ 6. Фотосистема 1. Фотосистема 1 катализирует светоиндуцированный транспорт электронов от пластоцианина на люменальной стороне мембраны внутри тилакоида к ферредоксину на стромальной стороне мембраны. Структура комплекса фотосистемы 1 хорошо изучена в работах последних лет. В г. А, позже улуч
шенная до 4 А. В последней работе структрура фотосистемы 1 опреде
лена с разрешением 2. Согласно современным представлениям, фотосистема 1 представляет большой белковый комплекс, связанный с тилакоидной мембраной и состоящий из цианобактерии или высшие растения субъединиц и 6 редоксцентров Р0 первичный донор электронов, А0 молекула i, А филлохинон, и три кластера x, , X. Два больших полипептида и кДа составляют центральную часть комплекса фотосистемы 1, которая представляет симметричный гетеродимер на этих белках вдоль оси симметрии размещены компоненты электронтранспортной цепи с Р0 до x Электронтранспортная цепь окружена симметрично пятью трансмембранными аспиралями субъединицы и пятью аспиралями субъединицы , формирующими центральное ядро. Шесть трансмембранных аспиралей и шесть аспиралей от размещены в форме тримера димеров близко к центральному ядру.