Возрастные особенности синаптической активации клеток Пуркинье мозжечка системой лазящих и мшистых волокон

• Автор: Карелина, Татьяна Викторовна
• Шифр специальности: 03.03.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 125 с. : ил.

ГЛАВА 1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Макро- и микроскопическая структура коры

мозжечка млекопитающих

1.2 Онтогенетические особенности синаптических

связей в коре мозжечка

1.3 Строение и функции мшистых и лазящих волокон, особенности контроля двигательных

и постуральных реакций в онтогенезе

1.4 Влияние гармалина и этанола на

активность клеток Пуркинье мозжечка и двигательную активность животных

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Активность клеток Пуркинье мозжечка, форма
сложного спайка и двигательная активность интактных крыс разных возрастов
3.2 Влияние гармалина на разряд клеток Пуркинье мозжечка, форму сложного спайка и двигательную активность крыс
разных возрастов
3.3 Влияние этанола на разряд клеток Пуркинье мозжечка, форму сложного спайка и двигательную активность крыс на разных
стадиях онтогенеза
ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА

Актуальность темы исследования.
Изучение механизмов контроля, регуляции и координации движений является одной из актуальных проблем нейрофизиологии и эволюционной физиологии в частности. Мозжечок вовлечен в общий контроль движений вместе пирамидной и экстрапирамидной системами в отношении таких важных функций как плавность, точность и быстрота движений (Карамян, 1976; Разумеев, Григорьян, 1976; Толкунов, 1978). Он также участвует в механизмах предварительного программирования движений (Фанарджан, Григорьян, 1983; Ito, 1984). Влияние мозжечка на локомоторную активность животных и человека заключается в модуляции общей возбудимости мотонейронов, управляющих мышцами синергистами (Гранит, 1973; Артемьева, Козловская, 1995).
Успешное выполнение мозжечком всех его функций осуществляется благодаря постоянному поступлению обширной информации различной модальности, которая приходит в мозжечок по двум афферентным системам — системам мшистых и лазящих волокон. Ключевым элементом коры мозжечка являются клетки Пуркинье, поскольку именно здесь происходит интеграция всей поступающей афферентной импульсации, а их аксоны формируют единственный эфферентный путь, который идет от коры мозжечка к его ядрам и вестибулярным центрам продолговатого мозга (Ramon у Cajal, 1888; Eccles et al., 1967; Андреева, Обухов, 1999).
В исследованиях, проводимых на мозжечке, широко используется гармалин. Это основано на том, что он является специфическим активатором нейронов ядер нижней оливы, аксоны которых формируют одну из афферентных систем мозжечка

систему лазящих волокон (Eccles et al., 1967; Ito 1984; Miwa, 2000). Введение гармалина животным вызывает появление тремора, имеющего сходные черты с эссенциальным тремором у людей, который, как известно, состоит из постурального и кинетического компонентов (Wilms, 1999; Elble, Deuschl, 2009). При этом показано, что в патогенезе эссенциального тремора мозжечок принимает самое непосредственное участие (Deuschl, Elble, 2000). Другим важным инструментом воздействия на афферентный вход к клеткам Пуркинье является этанол, который оказывает растормаживающий эффект на активность клеток Пуркинье мозжечка, активируемых системой мшистых волокон (Григорьян, Исмаилов, 1984). Кроме этого этанол вызывает подавление тремора, вызванного введением гармалина (Rappaport et al., 1984).
Изучение проблемы контроля и регуляции движений на разных этапах онтогенеза является особенно привлекательным, поскольку одним из путей решения задач эволюционной физиологии является онтогенетический подход (Орбели, 1961). Однако, если экспериментальный материал, выполненный на взрослых животных, довольно широко представлен в периодической литературе, то возрастной аспект физиологии клеток Пуркинье освещен крайне скудно. В раннем периоде онтогенеза у зрело- и незрелорождающихся животных показано, что имеется четкая связь между становлением паттерна электрофизиологической активности клеток Пуркинье мозжечка и морфологической зрелостью их формы, а также определены сроки и темпы созревания клеток Пуркинье в связи со становлением различных моторных рефлексов. Было установлено, что сразу после рождения зрелорождающиеся животные (морские свинки) обладают более высоким темпом созревания активности клеток Пуркинье мозжечка и формированием позно-моторных рефлексов. А если сравнивать различных

500 мкВ
шт.. мс

5 мс
]хГі(^лгл*чг.
ййяа»:

_і ь_
_1 іаАаАаД
шт с

Крысята
Взрослые
Старые
Рис.З. Изменение трех показателей, характеризующих форму сложного спайка на разных сроках постнатального онтогенеза в норме.
По оси абсцисс - возраст животных; по оси ординат: слева - число импульсов, входящих в состав сложного спайка (отмечено желтыми столбиками); длительность сложного спайка (мс) - отмечено зелеными столбиками, справа - частота импульсов (отмечено красной линией), входящих в состав сложного спайка (имп/с).
По оси ординат - возрастные группы животных
Звездочкой отмечены достоверные отличия от крысят и взрослых животных (р<0,05)