Влияние света на дыхание и соотношение дыхательных путей в листьях растений

• Автор: Шелякин, Михаил Анатольевич
• Шифр специальности: 03.01.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Сыктывкар
• Количество страниц: 117 с. : ил.

Список сокращений:
ФСА - фотосинтетический аппарат
ПВК - пировиноградная кислота
АТФ - аденозинтрифофат
АДФ - аденозиндифосфат
НАДН - никотинамиддинуклеотид фосфат
ФАДН2 - флавин аденин динуклсотид
ЦТК - цикл трикарбоновых кислот
ЭТЦ - электрон-транспортиая цепь
АФК - активные формы кислорода
ПОЛ - перекисное окисление липидов
АП - альтернативный путь дыхания
ЦП - цитохромный путь дыхания
БГК - бензгидроксамовая кислота
СГК - салицил гидроксамовая кислота
KCN - цианид калия
NaN3 - азид натрия
Ri - общее дыхание
АрГГ - потенциал i радиента движения протонов
АОХ - альтернативная оксидаза
ЦО - терминальная цитохром оксидаза
Vюы - способность общего дыхания
Vcyt - способность цитохромного пути дыхания
Wal, - способность альтернативного пути дыхания
Wres - способность остаточного дыхания

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. РОЛЬ ДЫХАНИЯ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ
(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
1.1. Дыхание растений как источник метаболитов и энергии
1.2. Дыхательная сеть растительной клетки
1.3.Связь дыхания с процессами роста и развития
(онтогенетический аспект)
1.4. Зависимость дыхания от внешних факторов
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Характеристика объектов исследования и условия проведения эксперимента
2.2. Методы изучения дыхания
2.3. Определение содержания растворимых углеводов, фотосинтетических
пигментов и антоцианов
2.4. Статистическая обработка данных
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ
3.1 Динамика дыхания и соотношения дыхательных путей
в зеленеющих проростках яровой пшеницы
3.2. Физиолого-биохимические характеристики листьев растений КиЬак сіштаетогш
при длительном затенении
3.3. Физиолого-биохимические характеристики листьев растений НуІоІеІерМит ІгірИуІІит, культивируемых при разной освещенности
ГЛАВА 4. РОЛЬ ДЫХАНИЯ И ЕГО КОМПОНЕНТОВ В АДАПТАЦИИ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ К СВЕТОВЫМ УСЛОВИЯМ ПРОИЗРАСТАНИЯ
(ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ)
4.1. Изменение дыхательной активности и соотношения дыхательных путей
в первом листе проростков яровой пшеницыв процессе деэтиоляции
4.2. Влияние длительного затенения на физиолого-биохимические характеристики листьев растений ЯиЬш скатаетотз
4.3. Дыхание, соотношение дыхательных путей и другие физиолого-биохимические характеристики листьев растений НуШекрЫнт ІгірИуІІит
при разной освещенности
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы
Свет - ведущий фактор внешней среды, к которому адаптируются все растительные организмы. Является источником энергии для осуществления фотосинтеза. Запускает процесс фотоморфогенеза, контролирует экспрессию множества генов, взаимодействует с сигнальными системами, участвует в регуляции метаболизма растительных клеток (Карначук и др., 2001; Кулаева, 2001).
Довольно долго проблема влияния света на дыхание рассматривалась через «призму» процесса фотосинтеза. Дыхание снабжает клетки теми же продуктами, что и фотосинтез (АТФ, восстановительные эквиваленты, углеродные скелеты), по по интенсивности оно намного уступает фотосинтезу. Представление о дыхании в фотосинтезирующей клетке менялись от отрицания возможности темпового дыхания на свету (Заленский, 1957; Heber, 1974) или его частичном ингибировании (Мамушина п др., 1997) до активации дыхания светом (Мурен, 1984; Чмора и др., 1992; Atkin е. а., 2000). Позже преобладающим стало мнение, что процессы фотосинтеза и дыхания у фототрофных тканей па свету тесно скоординированы (Семи-хатова, 1982, 2000). Поддержание баланса между процессами фотосинтеза и дыхания служит основой адаптации растений (Головко, 1983; Рахманкулова и др., 2013). Изменения углеводного статуса и редокс-состояпия фотосинтезирующей клетки влияют па экспрессию генов и активность дыхательных ферментов (Rasmusson, Escobar, 2007). В экспериментах на мутантных растениях и зеленеющих проростках показано вовлечение энергетически малоэффективного альтернативного пути дыхания (АП) па свету. Полагают, что АП участвует в окислении избытка восстановителей, поступающих из хлоропластов, и защите фотосинтетического аппарата от фотодеструкции (Raghavendra, Padmasree, 2003; Noguchi, 2005; Yoshida, 2007; Noguchi, 2008; Xu e. a., 2011; Zhang e. a., 2011; Zhang e. a. 2012). Ведутся исследования по установлению механизмов активации альтернативной оксидазы (АОХ) светом (Ribas-Carbo е. а., 2008; Zhang е. а., 2010).
Однако остается неясным, в какой мерс эффекты света на дыхание проявляются у растений в природе при длительной адаптации к световым условиям обитания.
Комплексный эколого-физиологпческий подход исследования растений из природных биоценозов позволяет не только уточнять закономерности, выявленные в лабораторных условиях, по и углубить понимание механизмов регуляции процессов жизнедеятельности при взаимодействии растений со средой (Заленский, 1977).

хания за счет значительного увеличения вклада АГ1 (Головко, Пыстина, 2001). При затенении дыхание таких растений снижалось до уровня, наблюдаемого у растений, обитающих под лесным пологом. По мнению авторов, увеличение дыхания за счет вовлечения АП связано с защитой фотосинтетичсского аппарата растений от фотоингибирования и / или контролем уровня растворимых углеводов в тканях растений.
Ряд работ был проведен на растениях, произраставших в горах на разных высотах (Kumar е. а., 2007). Во всех случаях авторы отмечали усиление активности АП с увеличением высоты и освещенности. Повышение интенсивности дыхания могло быть связано с защитой растений от образования избытка АФК в условиях высокой инсоляции. В данных опытах не было выявлено связи между активностью АП и уровнем растворимых углеводов.
В полевых экспериментах на альпийских травах было показано, что с увеличением освещенности и понижением температуры в листьях растений происходит снижение вклада ЦП и увеличение АГ1 (Searle е. а., 2011). Изменение соотношения дыхательных путей связывали в большей степени со стрессовым воздействием избытка света, чем с изменениями температуры. Авторы считают повышение активности АОХ и увеличение вклада АП дыхания защитной функцией растений от образования избытка АФК в условиях очень высокой освещенности.
Таким образом, в настоящее время все больше подтверждений находит гипотеза о том, что митохондрии вносят существенный вклад в обеспечение активной работы фотосинтетического аппарата растений в условиях избыточной освещенности за счет активации энергетически малоэффективного дыхания. Считается, что АП защищает фотосинтетический аппарат от фотоингибирования посредством окисления избытка образованных в ЭТЦ хлоропластов восстановительных эквивалентов и / или предотвращения образования избытка опасных для растительной клетки АФК. Каким именно способом осуществляется участие АП в защите фотосинтетического аппарата растений до сих пор до конца не выяснено. Недостаточно данных о влиянии света на дыхание и соотношение дыхательных путей в растениях, произрастающих в природных условиях.
Суммируя приведенные в обзоре данные, можно сделать вывод о том, что дыхание растений является одним из важнейших процессов, обеспечивающих растительный организм энергией и метаболитами, необходимыми для роста и разви-