Участие пула пластохинона в восстановлении кислорода в фотосинтетической электрон-транспортной цепи высших растений

• Автор: Мубаракшина, Мария Мансуровна
• Шифр специальности: 03.00.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Пущино
• Количество страниц: 123 с. : ил.

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Общие представления о процессе фотосинтеза растений
1.1.1. Организация фотосинтетической электрон-транспортной цепи высших растений
1.1.2. Мембранный комплекс фотосистемы 2
1.1.3. Мембранный комплекс фотосистемы 1
1.1.4. Переносчики фотосинтетической электрон-транспортной цепи хлоропластов
1.1.5. Пластохиноны - подвижные переносчики электронов фотосинтетической электрон-транспортной цепи
1.2. Кислород и активные формы кислорода
1.2.1. Синглетный кислород
1.2.2. Супероксидный анион-радикал
1.2.3. Пероксид водорода
1.2.4. Гидроксильный радикал
1.2.5. Липидные пероксиды
1.3. Образование активных форм кислорода в фотосинтетической
электрон-транспортной цепи высших растений
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Выделение тилакоидов 5
2.2. Измерение скорости выделения или
поглощения кислорода в суспензии тилакоидов
2.3. Измерение флуоресценции хлорофилла тилакоидов
2.4. Измерение восстановления цитохрома С в тилакоидах
2.5. Измерение изменений окислительно-восстановительного состояния цитохрома/в тилакоидах 5
2.6. Измерение окисления пула пластохинона после выключения света
2.7. Освещение
2.8. Измерение концентрации хлорофилла
2.9. Создание анаэробных условий
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
ЗЛ. Характеристика восстановления кислорода в пуле пластохинона в
присутствии ДНФ-ИНТ, ингибитора окисления
пластогидрохинона Ь 3.2. Внутритилакоидное образование пероксида водорода при функционировании полной фотосинтетической электрон-транспортной цепи и его количественная оценка
3.2.1. Образование пероксида водорода внутри тилакоидной мембраны
3.2.2. Возможные причины образования пероксида водорода в присутствии цитохрома С
3.2.3. Влияние интенсивности света на количество электронов, участвующих в образовании пероксида водорода внутри тилакоидной мембраны
3.3. Участие пула пластохинона в восстановлении кислорода в фотосинтетической электрон-транспортной цепи
3.3.1. Влияние интенсивности света на скорости поглощения кислорода при функционировании полной фотосинтетической электрон-транспортной цепи и при ингибировании физиологического пути окисления пула пластохинона
3.3.2. Влияние интенсивности света на участие пула пластохинона в восстановлении кислорода в фотосинтетической электрон-транспортной цепи
3.4. Окисление пула пластохинона после выключения света
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Схема восстановления кислорода в
фотосинтетической электрон-транспортной цепи
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ
Аск - аскорбат;
АФК - активные формы кислорода;
ГОС - глюкозо-оксидазная система;
диурон - 3-(3,4-дихлорфенил)-1,1-диметилмочевина;
ДНФ-ИНТ - 2’,4’-динитрофенилэфир 2-йодо-4-нитротимол;
МДА - монодегидроаскорбат;
СОД - супероксиддисмутаза
ФС1 и ФС2 - фотосистемы 1 и 2, соответственно;
ФЭТЦ - фотосинтетическая электрон-транспортная цепь;
Хл - хлорофилл;
Рб8о - первичный донор электрона фотосистемы 2;
Фео - феофитин;
ПХ, ПХН2, ПХН* - пластохинон, пластохинол и пластосемихинон-радикал соответственно;
С)а и С)в - первичный и вторичный связанные хиноновые акцепторы фотосистемы 2.

хлоропластах по сравнению со скоростью полученной в экспериментах на тилакоидах. На это указывает то, что при добавлении даже 10 мкМ ферредоксина в суспензию тилакоидов в отсутствие каких-либо акцепторов электрона кроме 02, скорость образования 02*~ или поглощения кислорода увеличивается в несколько раз (Иванов, Поваляева, 1979; Иванов с соавт., 1980; Furbank, Badger, 1983; Golbeck, Radmer, 1984).
Автоокисление восстановленного ферредоксина кислородом - одна из возможных реакций генерации 02*~. Однако, константа скорости второго порядка для этой реакции составляет, однако, всего 103 М~' с’1 (Golbeck, Radmer, 1984). Таким образом, окисление ферредоксина кислородом процесс достаточно медленный, что не позволяет объяснить только этим процессом наблюдаемое увеличение скорости восстановления кислорода при добавке ферредоксина в суспензию тилакоидов. Даже, если весь ферредоксин в хлоропласте будет находиться в восстановленном состоянии, скорость поглощения От за счет прямого окисления этого белка будет более чем на порядок ниже скорости поглощения 02, наблюдаемой in vivo (Golbeck, Radmer, 1984).
Снижение скорости ферредоксин-зависимого поглощения 02 в присутствии FLA-ДФ (Иванов, Поваляева, 1979; Furbank, Badger, 1983) свидетельствует об участии ферредоксина в цепи реакций, ведущих к восстановлению 02. В настоящее время все чаще выдвигается идея, что увеличение скорости восстановление кислорода, катализируемое ферредоксином, связано с работой ферредоксин зависимых ферментов, например, ферредоксин-НАДФ-редуктазы. В работах Иванов с соавт. (1980) и Редько с соавт. (1982) были обнаружены две реакции ферредоксин-зависимого восстановления 02, величина Кт для ферредоксина одной из них оказалась близка к величине Кт для ферредоксина в реакции восстановления НАДФ . Анализ этих данных позволил предположить, что в переносе электронов на 02, вероятно,