Морфо-анатомический и генетический анализ криптических видов морских гастропод рода Littorina комплекса "saxatilis" : Littorinidae: Caenogastropoda

• Автор: Грачева, Юлия Александровна
• Шифр специальности: 03.02.04, 03.03.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 194 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Криптические виды в свете биологической концепции вида. Общая характеристика.

1.2.Проявление различий у особей криптических видов

1.3. Криптические виды рода ii

1.4. История исследования комплекса видов рода ii группы xii. Видовой состав и филогенетические отношения

1.5. Морфоанатомическис особенности представителей видов рода ii комплекса xii

1.6. Ареалы, распределение на литорали и экологические особенности представителей комплекса xii.
1.7. Генетическая характеристика представителей комплекса видов xii и вопрос о возможной межвидовой гибридизации.
1.7.1 Исследования полиморфизма белков методом аллозимного анализа
1.7.2 Молекулярногенетические методы
1.7.2.1 Изменчивость по длине фратентов мини и микросателлитный анализ .
1.7.2.2 Изменчивость пространственной ориентации молекул СРанализ.
1.7.2.3 Изменчивость случайных фрагментов ДНК анализ
1.7.3 Исследования митохондриального генома представителей видового комплекса xii
1.7.4 Исследования ядерного генома представителей видового комплекса xii
1.7.5 Преимущества и проблемы применения молекулярных методов
исследования криптических видов комплекса xii.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.
2.1. Морфоэкологическая характеристика видов литторин
2.2. Морфологический анализ самцов . xii из популяций Белого моря
2.3. Результаты поиска видоспецифического молекулярного маркера для видовдвойников.
2.3.1 Экстракция тотальной ДНК
2.3.2 Амплификация ДНК со случайными праймерами.
2.3.3 Клонирование и секвестрование видоспецифичных фрагментов
2.3.4 Результаты тестирования пары праймеров А2.8
2.4. Характеристика морфологических признаков самцов . и . xii с учетом молекулярногенетических данных
2.5. Анализ копулирующих пар
2.6. Микросателлитный анализ
2.6.1 Сбор материала и амплификация микросателлитов.
2.6.2 Статистическая обработка полученных в результате микросателлитного
анализа данных
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.
3.1 Представители рода ii Белого и Баренцева морей России комплексы криптических видов
3.2 Морфоанатомическая и экологическая характеристика видов комплекса xii.
3.2.1. Конхологические признаки.
3.2.2 Цветовой полиморфизм раковины представителей комплекса xii.
3.2.3 Размерная структура популяций .xii, ., .
3.2.4 Морфоанатомические особенности строения половой системы
3.2.4.1. Строение копулягивного органа представителей криптических видов группы xii
3.2.4.2 Строение паллиальной части яйцевода самок представителей видового
комплекса xii.
3.2.5 Анализ распределения видовых популяций представителей комплекса
xii на литорали.
3.3 Результаты поиска видоспецифического молекулярного маркера для видовдвойников.
3.3.1 Амплификация ДНК литгорин со случайными праймерами
3.3.2 Клонирование и секвенирование видоспецифичных фрагментов
3.3.3 Результаты тестирования пары праймеров А2.8 .
3.3.4 Характеристика морфологических признаков самцов . агсапа и . xii с учетом молекулярногенетических данных.
3.3.5 Анализ копулирующих пар.
3.3.6 Микросагеллитный анализ.
3.3.6.1 Равновесие ХардиВайнберга
3.3.6.2 Нулевые аллели анализ с помощью программ i и .
3.3.6.3 Популяционные различия
3.3.6.4 Анализ генетических различий между популяциями и видами расчет коэффициента
3.3.6.5 Оценка принадлежности индивидуумов к каждому из трех видов
3.3.6.6 Кластерный анализ.
3.3.6.7 Многомерное шкалирование анализ.
ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.
БЛАГОДАРНОСТИ.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ


Например, в близкородственном комплексе ii ii только различия в структуре и окраске яиц позволяют надежно разграничивать биологически дискретные формы, личиночные и имагинальные признаки которых практически идентичны Гуцевич и др. Аналогичная ситуация характерна и для многочисленных представителей iii Чубарева, Петрова, и ii i, , . Целесообразность применения в таких случаях кариологического анализа определяется тем, что морфологические особенности хромосомного аппарата, повидимому, всегда носят видоспецифический характер. Это связано с системной реорганизацией кариотипа при видообразовании. Следует отметить, что универсального хромосомного признака, имеющего таксономическое значение, вероятно, не существует. В одних случаях имеются межвидовые различия в числе и морфологии митотических или мейотических хромосом, как ii . Так, у ii ii, и iii Чубарева, Петрова, хромосомы зачастую не дают систематикам видоспецифичной информации. Применяемые в таких случаях сложные морфометрические методы также не всегда успешны Кабанова, Карташева, . Тем не менее, крупные таксономические группы подроды, роды, семейства имеют обычно существенные различия в числе и морфологии метафазных хромосом. Анализ гигантских политенных хромосом значительно эффективнее метафазиого анализа и успешно использовался в систематике семейств ii, ii, ii, iii и некоторых других. У многих i политенные хромосомы отмечены в разных тканях у личинок слюнные железы, кишечник, мальпигиевы сосуды и имаго мальпигиевы сосуды, питающие клетки яичников. Обычно структура и морфология дисков политенных хромосом имеют видоспецифичный характер, а межвидовые различия связаны с легко распознаваемыми фиксированными перестройками блоков хромосом типа инверсий, дупликаций, делеций, изменением локализации центромерных участков, количества гетерохроматина и числа ядрышковых организаторов. Различия более высоких таксонов определяются, кроме перечисленных, сложными реорганизациями хромосом типа транслокаций. Благодаря анализу политенных хромосом проведена ревизия и уточнена систематика в семействах iii Чубарева, Петрова, , , ii , Гундерина и др. Стегний, , ii v, , . Причем во всех этих группах были описаны новые виды, как правило, почти или полностью не различимые по внешней морфологии. У перепончатокрылых обнаружили нескрещивающиеся между собой популяции, считавшиеся ранее принадлежащими к одному виду. Для этих популяций были также показаны хромосомные отличия, позволяющие назвать их видамидвойниками , . Среди i такие популяции известны у i i. Например, в Московской области обнаружены популяции с п5 и 6. Цитогенетическое исследование палеарктического комплекса ii ii способствовало четкой дискриминации форм по структуре политенных хромосом ii, Стегний, . В настоящее время не вызывает сомнений видовой статус каждой из восьми репродуктивно изолированных форм комплекса Стегний, . В некоторых случаях линейная структура политенных хромосом в данной ситуации не может служить таксономическим признаком. Так, большинство видов палеарктического комплекса ii четко различаются хромосомными перестройками, и сравнительные фотокаргы политенных хромосом могут служить своеобразным определителем этой подгруппы Стегний, . В то же время в этом комплексе имеются две группы видов . Между тем гибридологический анализ показал, что виды репродуктивно изолированы и, следовательно, имеют такую же самостоятельность, как и остальные палеарктические виды ii, ii, . По выявлению хромосомных перестроек виды двойники также были выявлены среди ракообразных Майр, . Применение хромосомных методов исследования в систематике грызунов позволило в значительной степени расширить возможности таксономической дифференциации. С помощью хромосомных маркеров были получены объективные доказательства существования внутри многих полигипических видов млекопитающих форм, не поддающихся диагностике общепринятыми морфологическими методами, среди которых были обнаружены как видыдвойники, так и внутривидовые формы. В качестве примера можно привести кариологически дискретные видыдвойники, обнаруженные в надвидовом комплексе i vi . I. Мейер и др. Соколов и др. Орлов и др.