Морфологическая и генетическая изменчивость бурого медведя Ursus arctos Linnaeus, 1758 Дальнего Востока России

• Автор: Гуськов, Валентин Юрьевич
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2015
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 180 с. : ил.

Оглавление
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Характеристика объекта исследования
1.2. Морфологические исследования бурого медведя
1.3. Молекулярно-генетические исследования
1.4. Способы определения возраста животного (в том числе бурого медведя)
1.5. Палеогеографическая характеристика региона исследований
1.6. Филогеография и филогения
1.7. Молекулярные маркеры
1.8. Методы построения филогенетических реконструкций
Глава 2. Материал и методы
2.1. Материал для морфологического анализа
2.2. Методика определения возраста бурого медведя
2.3. Методы обработки и анализа краниометрических данных
2.4. Материал для молекулярно-генетического анализа
2.5. Молекулярно-генетические методики
2.6. Анализ молекулярно-генетических данных
Глава 3. Результаты
3.1. Определение возраста бурого медведя по черепу
3.2. Результаты морфологического анализа черепов медведей
3.3. Закономерности молекулярно-генетической изменчивости 6/г5М5 агсЮз
Глава 4. Обсуждение
Выводы
Список литературы
Приложение
Введение
Изменчивость - фундаментальное свойство живого. Она проявляется на разных уровнях организации живой материи - от молекулярного до экосистемного. Изучение соотношения форм и размаха изменчивости на разных уровнях представляет собой важную и трудноразрешимую проблему. От ее решения зависят успехи в упорядочивании биологического разнообразия, в том числе построения адекватной системы живой природы (Майр, 1974). Морфологические методы изучения разнообразия традиционно используются в систематике, а также при изучении структуры видов и популяций (Мейер, 1968; Юдин, 1991; Klingenberg, 2002; Шереметьева, 2007; Павлинов, 2008). В последние десятилетия с внедрением молекулярно-генетических методов широко дискутируются несоответствия конкретных таксономических схем, построенных на основе морфологических и генетических подходов. Можно констатировать лишь появление плодотворных консенсусов в этом направлении (Baryshnikov et al., 2004; Абрамсон, 2013). С другой стороны, несомненным приобретением последнего времени является внедрение и активное развитие методологии молекулярной филогеографии. Анализ распределения генетических линий по видовому ареалу служит новым инструментом для реконструкции путей и способов расселения видов в прошлом (Avise, 1987, 2000; Абрамсон, 2007, 2009; Холодова, 2009; Townsend et al., 2011; Kinoshita et al., 2015).
Активное развитие молекулярно-генетических методов в последнее время неизбежно ведёт к появлению новых достижений в области филогеографии, филогенетики и популяционной генетики. Кроме того, современные филогеографические исследования дают возможность для сопоставления истории таксонов с палеогеографической картиной на различных этапах развития нашей планеты (Холодова, 2009; Townsend et al., 2011). В связи с этим особую актуальность имеет применение комплексного подхода для изучения географической изменчивости природных популяций широкоареальных видов (Baryshnikov et al., 2004; Kutschera et al., 2014; Kinoshita et al., 2015). На основании

этого возникают разнообразные гипотезы, описывающие закономерности становления флоры и фауны того или иного региона, а также анализирующие воздействие природных и антропогенных факторов на процессы формирования видового разнообразия.
Бурый медведь Ursus arctos Linnaeus, 1758 - политипический вид, один из самых крупных современных хищников на планете. Его обширный ареал охватывает горно-лесную область Палеарктики и частично Неарктики. На азиатской части ареала бурый медведь населяет пространства от Чукотки на севере до Приморского края на юге и от Уральских гор на западе до Камчатки на востоке. Обитает на островах Шантарского (о-ва Большой Шантар и Феклистова) и Курильского (о-ва Парамушир, Итуруп и Кунашир) архипелагов, на островах Карагинский и Хоккайдо (Япония). В Западной Европе ареал бурого медведя более фрагментирован. Из-за истребления вида человеком остались лишь небольшие изолированные его популяции в Испании, Италии, Польше, Чехословакии и более значительные - в Скандинавии, где вид охраняется.
Попытки изучения географической изменчивости и внутривидовой систематики бурого медведя региона не прекращаются до настоящего времени. Однако, работ, посвящённых краниометрической изменчивости вида на Дальнем Востоке России недостаточно (Юдин, 1991; Baryshnikov et al., 2004; Барышников, 2010). На сегодняшний день для большинства подвидов отсутствуют полные морфологические, в том числе и краниометрические диагнозы. Лучше всего освещены краниометрические параметры островных популяций бурого медведя о. Хоккайдо и других островов юга дальневосточной части ареала (Yoneda, Abe, 1976; Ohdachi et al., 1992; Baryshnikov et al., 2004; Барышников, Пузаченко, 2009). Была показана взаимосвязь между географическим распределением и генетическими линиями, а также дифференциация этих групп по краниометрическим критериям (Baryshnikov et al., 2004). Однако внутривидовая изменчивость бурого медведя материковой части российского Дальнего Востока до настоящего времени остаётся изученной недостаточно полно.

(Bondarenko et al., 2013). В свою очередь, Сахалин первой половины раннего плейстоцена характеризовался хвойно-широколиственными лесами и лесостепями (Лазуков, 1989; Bondarenko et al., 2013).
Похолодание, произошедшее в начале плейстоцена, затронуло также и японские острова. Но относительно северных островов Охотского моря, климат на островах японского архипелага был значительно мягче (Синицын, 1962). Поэтому, из-за отсутствия серьезных оледенений, древняя флора Японии сохранилась в мало измененном виде. Флористический состав японских островов плейстоцена изменялся от юга к северу. На Хонсю произрастали субтропические широколиственные леса (вечнозеленые кипарис, туя, дуб), а на Хоккайдо были распространены листопадные широколиственные леса (каштан, липа, клен, бук, вяз, гингко, дуб, береза) (Синицын, 1962).
На Сахалине во второй половине раннего плейстоцена проходили изменения хвойно-широколиственной флоры на мелколиственную: лиственнично-березовые леса, ольхово-кедровниковые субальпийские заросли и редкостойные лиственничные (Лазуков, 1989).
Начало среднего плейстоцена на материковой части Дальнего Востока характеризуется преобладанием темнохвойной тайги. В этот период на территориях от рек Колымы и Индигирки до нижнего Приамурья получали распространение элементы флоры южной тайги с присутствием бореальных широколиственных пород (Каревская, 2010). Эта наиболее теплая фаза межледниковья привнесла еловые и пихтовые леса с примесью широколиственных пород (вяза, бука, липы, лещины) в горные и равнинные районы острова Сахалин (Лазуков, 1989; Нечаев, 1991). Позже в начале среднеплейстоценового похолодания леса сменились на редкостойную лиственнично-березовую лесотундру, а сохранившиеся темнохвойные леса произрастали только на юге острова. В горных районах южного и центрального Сахалина произрастали еловые и лиственнично-березовые леса с кедровым стланником, а на равнинных областях - разреженные лиственничные и лиственнично-березовые леса. В конце этого периода произошло расселение