Исследования раннего онтогенеза в связи с проблемами филогении и происхождения позвоночных животных

• Автор: Городилов, Юрий Николаевич
• Шифр специальности: 03.00.30
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2002
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 237 с. : ил.

ВВЕДЕНИЕ.
ЧАСТЬ I. Сравнительное описание стандартизированных ранних онтогенезов на примере видов подсемейства лососевых рыб 8а1тошпае как способ исследования филогенетической изменчивости

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Глава 2. ПРОБЛЕМЫ УНИФИКАЦИИ МЕТОДОВ СТАДИРОВАНИЯ И УЧЕТА ФАКТОРА ВРЕМЕНИ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.

2.1. Современное состояние описательной эмбриологии позвоночных

2.2. Понятие о стадиях эмбрионального развития.

2.3. Принципы разделения эмбриогенеза на подпериоды и стадии .

2.4. Сомитогенез позвоночных как ритмический процесс.

2.5. Т единица измерения возраста зародышей позвоночных животных.

Глава 3. ОПИСАНИЕ И ХРОНОЛОГИЯ СТАДИЙ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ЛОСОСЕВЫХ РЫБ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ НОВОЙ СИСТЕМЫ КРИТЕРИЕВ СТАДИРОВАНИЯ НА ПРИМЕРЕ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ БАЬМО БАБАЯ Ь

3.1. Разделение эмбриональноличиночного периода на подпериоды

и их краткая характеристика
3.2. Морфологическое и хронологическое описание эмбриональноличиночного периода развития атлантического лосося 8а1то 5а1аг.
Глава 4. СРАВНЕНИЕ ПРОЦЕССА РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА У РЫБ ПОДСЕМЕЙСТВА ЛОСОСЕВЫХ ЗАЬМОМЫАЕ, ОТНОСЯЩИХСЯ К РАЗНЫМ ВИДАМ И РОДАМ
4.1. Сравнение процесса раннего онтогенеза у видов лососей в пределах
одного рода .
4.2. Сравнение процесса раннего онтогенеза у видов лососей
из разных родов и
4.3. Консервативный характер процесса раннего онтогенеза у рыб
из разных видов и родов подсемейства лососевых.
4.4. Развитие новых комплексов адаптаций как путь видообразования
в подсемействе лососевых.
4.5. Онтогенетические гетерохронии в связи с вопросом об их роли
в эволюционном процессе
Глава 5. ИССЛЕДОВАНИЕ ВРЕМЕННЫХ И ПРОСТРАНСТВЕННЫХ АСПЕКТОВ ПРОЦЕССА СОМИТОГЕНЕЗА.
5.1. Ритм сомитогенеза находится под контролем уникального
по уровню механизма отсчета времени
5.2. Сравнение скорости сомитогенеза у нормальных и двойных зародышей
5.3. Переднезадняя длина сомитов и сегментов на уровне хорды
на разных стадиях эмбриогенеза.
5.4. Линейные размеры различных частей тела у зародышей рыб
в процессе сомитогенеза
5.5. Линейная скорость волны сомитогенеза и других биологических процессов
Глава 6 ЗНАЧЕНИЕ ФАКТОРА ВРЕМЕНИ В РЕГУЛЯЦИИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
6.1. Ритмические процессы в период делений дробления.
6.2. Контроль времени зародышами и отдельными клетками зародышей
на стадиях развития после дробления
6.3. Совпадение ритмов синхронных делений дробления, образования
сомитов и других процессов эмбриогенеза
6.4. Значение механизма отсчета времени в регуляции эмбриогенеза
позвоночных
6.5. Пресомитная мезодерма ПСМ как арена циклической активности генов сегментации.
6.6. Является ли цикличность основным способом функционирования
разного уровня систем зародышей.
ЧАСТЬ II. Анализ особенностей раннего онтогенеза позвоночных в связи с проблемой их происхождения
Глава 7. ОРГАНИЗАТОР ШПЕМАНА И ЕГО РОЛЬ В ПОСТРОЕНИИ ГОЛОВНОГО И ТУЛОВИЩНОГО ОТДЕЛОВ ЗАРОДЫШЕЙ ПОЗВОНОЧНЫХ.
7.1. Открытие структуры организатора у зародышей позвоночных.
7.2. Судьба организатора в процессе гаструляции
7.3. Организаторские свойства прехордальной пластинки мезодермы
7.4. Роль организатора в формировании головного отдела.
7.5. Граница между головой и туловищем у позвоночных.
7.6. Участие гомеобоксных и других семейств генов в образовании
туловищного и головного отделов тела.
7.7. К вопросу о единой продольной оси тела у позвоночных
Глава 8. ОРГАНИЗАТОР ШПЕМАНА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ГИПОФИЗА.
8.1. О преемственности между организатором Шпемана, прехордальной мезодермой ПХМ и гипофизом
8.2. Что известно о филогенетическом происхождении гипофиза
8.3. Базовая схема развития гипофиза в филогенезе
8.4. Новая схема онтогенетического происхождения гипофиза.
Глава 9. ОРГАНИЗАТОР ШПЕМАНА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ.
9.1. Описание онтогенетических процессов, связанных с участием
организатора Шпемана
9.2. Реконструкция этапов возникновения организатора Шпемана в филогенезе.
9.3. Образование ПХМ в онтогенезе у бесчерепных хордовых как причина филогенетического возникновения головы позвоночных
ВЫВОДЫ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


В разное время в экспериментах по отдельным разделам работы принимали участие И. Г.Лильп, Лукина, Е. В. Обухова, Т. В. Серговская, Б. И. Фроленков, ЕЛ. Мельникова, А. М. Краснов Университет Куопио, Финляндия Приношу им всем глубокую благодарность за сотрудничество. Особую признательность приношу Т. Н. Свимонишвили, которая в течение с лишним лет принимала деятельное участие в повседневной лабораторной работе с живым и гистологическим материалом. Приношу благодарность всем сотрудникам лаборатории, в которой выполнялась работа, за неизменно доброжелательное отношение к автору. Глава 2. Современное состояние описательной эмбриологии позвоночных Как было констатировано во Введении, исследования проблем зародышевого развития на молекулярногенетическом, на тканевом и цитологическом уровнях в настоящее время переживают ренессанс. На этом фоне кажется удивительным почти полное отсутствие полноценных описаний собственно эмбрионального развития разных видов животных. Возможно по этой причине, объектом вышеупомянутых исследований являются всего лишь несколько видов из беспозвоночных уже упомянутый . I, из позвоночных i i или i класс i, шпорцевая лягушка класс ii, куриный эмбрион класс v, мышь класс i. Отмстим, при этом, что описание развития куриного эмбриона сделано полвека назад , i, , а эмбриона шпорцевой лягушки немногим менее, чем пол века назад i, , . Более современное описание эмбриогенеза сделано для i i ii . Уже по этим фактам можно судить о состоянии описательной эмбриологии позвоночных животных. На таком фоне серия наших исследований, проведенных в разнос время на представителях многих таксонов костистых рыб, является, повидимому, первым в мировой литературе целенаправленным и реализуемым в течение многих лет проектом, специально посвященным систематическому и детальному описанию процесса развития в группе близкородственных таксонов с соблюдением унитарной классификации и единого масштаба времени Городилов, а, б, , , , , iv, Городилов и Мельникова, . Без такой предварительной работы невозможно проводить сравнительноэмбриологические исследования, тем более, если их задачей ставится рассмотрение такой крупной теоретической проблемы, как проблема механизмов биологической эволюции. Оказалось, что многие понятия, связанные с классификацией эмбриогенеза, с градацией стадий практически не определены, и каждый автор пользуется своей системой классификации интервалов и стадирования. Само понятие стадии не определено в должной мере. Практически каждый из авторов, производящий описание развития исследуемого им вида, нумерует стадии последовательными номерами. Эта нумерация довольно бессмысленна, поскольку сам процесс эмбриогенеза чрезвычайно динамичный, а градации по стадиям, как правило, субъективны и не учитывают особенности тех или иных периодов раннего онтогенеза. Ясно, что пронумерованная система затрудняет возможность ее дополнения или расширения. Еще один вопрос, который также необходимо разрешить в связи с поставленной задачей, это вопрос об измерении продолжительности развития. У пойкилотермных животных продолжительность отдельных стадий и всего эмбриогенеза зависит от температуры. Чтобы унифицировать его, недостаточно даже проводить инкубацию при постоянной температуре. Только использование параметра относительной продолжительности, способно решить проблему сопоставимого развития. Независимый от внешних и наследственных особенностей показатель относительной продолжительности или скорости развития может быть использован для сравнения развития не только пойкилотермных, но и гомейотермных животных. Некоторые из этих методически важных вопросов мы рассмотрим, прежде чем приступать к описанию типовых особенностей эмбриогенеза позвоночных. Понятие о стадиях эмбрионального развития Представление о стадиях эмбрионального развития до сих пор остается дискуссионным. Стадию либо описывают как определенный набор морфологических признаков зародыша в данный момент, либо выражают в количественной форме как возрастное состояние в часах, днях, градусоднях и т. В строгом смысле, стадия это не период, а момент развития.