Ультраструктура спермиев двустворчатых моллюсков и голотурий: цитологические аспекты эволюции

• Автор: Тюрин, Сергей Алексеевич
• Шифр специальности: 03.00.25
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 146 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Оплодотворение и образование межвидовых барьеров.

Ультраструктура спермиев и проблемы систематики.

Ультраструктура спермиев моллюсков

Спермии иглокожих.

Филогенетический анализ двустворчатых моллюсков и голотурий.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Морфология яйцеклеток

3.2. Морфология спермиев
3.2.1. Спермии двустворчатых моллюсков
i ii.
ii.
i ii.
i i
i i
ii.
щ i
ii ii
i.
3.2.2. Спермии голотурий
i ii.
i vi.
3.3. Филогенетический анализ
4. ОБСУЖДЕНИЕ.
Морфология спермиев.
Филогенетический анализ и эволюция спермиев
ВЫВОДЫ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Данный метод нашел применение в таких группах животных, как моллюски, круглые черви, членистоногие, рептилии и др. Пристальное и целенаправленное изучение гамет моллюсков, в частности двустворчатых, началось примерно с года с работ Франзена Сравнительное морфологическое изучение гамегогенеза моллюсков. В первой статье Франзен анализирует процесс сперматогенеза у 6 классов моллюсков , , , ii, , . Он также дает описание морфологии спермиев на светооптическом уровне. В современной литературе накоплен обширный материал по морфологии спермиев различных групп растений и животных. Первым же, кто обратился к сравнительному изучению сперматозоидов, были шведский гистолог Ретциус и русский цитолог Кольцов. Сходство цитологических процессов, имеющих место при развитии гамет, как в ходе сперматогенеза, так и овогенеза животных, относящихся к разным уровням и ветвям филогенетического древа, говорит о том, что цитологические закономерности гаметогенеза многоклеточных животных сформировались на самых ранних этапах филогенеза многоклеточных животных. Г. Ретциус, используя световой микроскоп, описал строение сперматозоидов у многих видов животных, как примитивных, так и высокоорганизованных, и выделил несколько типов их строения. Ретциус установил общий план строения спермиев, а гипотетический спермий, строение которого соответствует этому общему плану, назвал примитивным спермием. У примитивного спсрмия различают три части головку, среднюю часть и хвост. Головка содержит сферическое ядро и акросому, средняя часть две центриоли проксимальную и дистальную и одну или несколько митохондрий. От проксимальной центриоли берет начато жгутик. Концепция примитивного сиермия активно разрабатывалась другим шведским зоологом Франзеном, в своих исследованиях он использовал сначала методы световой микроскопии, а затем и электронной. На основании проведенных исследований он выделяет два основных типа сперматозоидов примитивный и модифицированный. Сперматозоиды, принадлежащие к примитивному типу, имеют округлую или коническую головку, простую акросому, короткий митохондриальный участок и длинный жгутик. Данное положение основывается на следующих фактах примитивный тип встречается практически у всех типов животных, эти сперматозоиды приспособлены к наружному оплодотворению. Модифицированные сперматозоиды развиваются из примитивных во время сперматогенеза. Этой же концепции придерживаются и такие известные цитологи того времени, как Бачетти и Афцелиус. В своей монографии, посвященной биологии спермиев многоклеточных животных, они дополняют схему филогенетического дерева, которую использовал Франзен для демонстрации встречаемости типов спермиев в различных систематических группах. Однако Бачетти и Афцелиус приводят некоторые возражения против концепции примитивного егюрмия Ретциуса. Одним из них является то, что у одноклеточных, в том числе и у колониальных, сперматозоиды такого типа не встречаются. Также под сомнение ставится первичность наружного оплодотворения у простейших. Более удачным названием такого прототипа снермия следует считать базовый или классический. Рассматривая проблему эволюции мужских гамет необходимо учитывать филогенетические и экологические аспекты. Эволюция спермиев коррелирует с эволюцией способов оплодотворения. Сходные условия наружного оплодотворения продвижение спермиев в воде, наличие акросомы, разрушающей яйцевые оболочки вызывает формирование сходных классических спермиев в разных группах животных. При переходе к внутреннему оплодотворению в разных группах животных наблюдается превращение классического спермия в модифицированный. Морфология спермиев у большинства животных носит адаптивный характер. В общем, строения спермиев зависит от строения яйцевых оболочек и характера оплодотворения. Эго хорошо прослеживается на гаметах двустворчатых моллюсков , гастрогюд , , иглокожих , , 4, рыб, турбеллярий , и др. В таких группах животных, как моллюски, круглые черви, членистоногие, морфология спермиев активно используется для систематики.