Молекулярная эволюция β-эстеразных генов в подгруппе Drosophila melanogaster

• Автор: Балакирев, Евгений Станиславович
• Шифр специальности: 03.00.15
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 240 с. : ил.

Мы предполагаем, что псевдогсны в совокупности с родительскими последовательностями могут формировать неделимые, функционально взаимодействующие единицы межгенные комплексы или интергены, в которых каждый отдельный компонент неспособен успешно выполнять конечную функцию, остеразный кластер генов может представлять пример интергена. В этом комплексе б может выполнять структурную роль кодируя фермент 6, тогда как vб может увеличивать генетическую изменчивость в гене б, а также участвовать в регуляции его экспрессии. Генный кластер остераз у . Г7А1 i i, см. Кластер включает два тандемно дуплицированных гена, б и , с одинаковой 5 3 ориентацией . Кодирующие области генов у . Рис. Схема iжтеразного кластера генов у . Кластер включает два гена б и б. Экзоны показаны в вю прямоугольников и обозначены римскими цифрами I и II. Длины функциональных областей показаны над рисунком для э клонов и под рисунком для фланкирующих областей, нитронов и межгепной области. Две вертикальные стрелки обозначают позиции преждевременных стопкодоиов. Два гена обнаруживают соответственно и сходства на уровне Д1К и белка . У других видов i iэстеразный генный кластер включает также два или три у . Еникололов и др. В литературе имеется обширная информация по биохимической, популяционной и эволюционной генетике б см. Корочкин, . Рассмотрим кратко некоторые данные, имеющие отношение к настоящему исследованию. У . Дкарбоксилэстеразу 6 . Корочкин, , которая переносится в семенной жидкости от самцов к самкам в процессе копуляции i . Выявлена связь между половой активносгыо самцов . Коротков и др. Фермент имеет димерную четвертичную структуру у видов комплексовi и i . У видов комплекса . Корочкин, . Это различие в четвертичной структуре 6 ассоциировано с изменением характера экспрессии гена б и функции фермента. В комплексе ген в основном экспрессируется в семявыносяшем прогоке Аронштам и Кузин, . Успенский и др. Корочкин, и участвуег в репродуктивной функции. Тогда как в комплексах и 6 в основном экспрессируется в гемолимфе и соответствующий фермент не вовлечен в репродуктивную функцию . Корочкин, . Предполагается . Мономерная структура, экспрессия в репродуктивных органах и соответственно репродуктивная функция представляют производное состояние. Райт обнаружил два главных аллозима , или и , или 6 у . Данное наблюдение и результаты лабораторных экспериментов предполагают, что аллозимный полиморфизм 6 у . Алтухов и др. Алтухов и Победоносцева, Алтухов и Бсрнашевская, Тонкий и др. Кук и Окшот , секвснировали полную кодирующую область б и выдвинули гипотезу о том, что аллозимы отличатся двумя аминокислотами АсиАсп в позиции 7 и ТреАла в позиции 7 другую точку зрения см. Экспрессия б регулируется генамимодификаторами, локализованными в Лхромосоме Аронштам и Корочкин, Аронштам и др. Террег . Коротков и др. Несколько независимо действующих спгрсгуляторных промоторных элементов, которые контролируют экспрессию б в различных тканях, были идентифицированы в пределах 1,2 тысяч нуклеотидов 5фланкирующей области i . Обнаружено также, что полиморфизм сайта в промоторе б проявляет существенную ассоциацию с количеством и активностью 6 у самцов . Учитывая данные о том, что различие в активности 6 у самцов влияет на репродуктивный успех их спариваний i . Действительно, существенные ассоциации обнаружены между некоторыми компонентами приспособленности жизнеспособность, время развитая, возраст спаривания, частота повторного спаривания, продукция яиц и плодовитость и уровнем активности 6 . Секвенированис 4 нуклеотидов промотора б позволило идентифицировать нуклеотидное замещение, обусловливающее полиморфизм Т в позиции 1, а также выявить пик полиморфизма вокруг этого сайта . При сопоставлении генетических и биохимических данных установлено, что взрослые самцы, носители гаплотипов, продуцируют приблизительно на больше фермента 6, чем носители гаплотипов . Информация по значительно более ограничена, чем по б. Функция данного гена неизвестна. Коллст и соавторы . Наличие преждевременных стопкодонов в пределах кодирующей области и некоторые другие признаки позволили предположить, что фактически является псевдогеном, который был назван i6 iv , iv . Однако имеются данные, что некоторые аллели продуцируют каталитически активную остеразу i .