Структурная характеристика клонированных генов (кДНК) кодирующих альфа- и гамма-кристаллины лягушки Rana temporaria

• Автор: Зиновьева, Рина Дмитриевна
• Шифр специальности: 03.00.15
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 168 c. : ил

Открытие того, что многие гены существуют в геноме как семейства ставит вопрос о том, почему существует такой принцип организации генов. Вот лишь некоторые из тех вопросов, которые встали перед исследователями в связи с обнаружением существования семейств генов. Гены, кодирующие кристаллины хрусталика глаза, которые являются предметом исследования в данной работе, также представлены семействами, но данные о них немногочисленны. Поэтому в обзоре литературы мы решили основное внимание уделить рассмотрению имеющихся данных по общей организации семейств генов, используя главным образом данные по относительно хорошо изученным семействам актаГновнх и тубулиновых генов. В году Худ и соавторы . Однако понятие семейства генов за последние годы претерпело некоторую эволюцию и сегодня доминирует более широкое, накладывающее меньше ограничений, определение семейства генов. Семейство генов теперь часто определяют как группу сходных нуклеотидных последовательностей, имеющих общее эволюционное происхождение, которые могут быть как сцеплены, так и несцеплеш в геноме , i , . Гомология может существовать в структурных или регуляторных частях генов
семейства, или же и в тех и других. Это определение не накладывает принципиальных ограничений на размер области гомологии и на степень гомологии нуклеотидных последовательностей. Последнее определение, на наш взгляд, также несовершенно и, вероятно, при отнесении генов к семейству в ряде случаев целесообразно использовать, по крайней мере, некоторые элементы более старого определения. В случае семейств генов, кодирующих актины и тубулины,проблем с отнесением генов к соответствующему семейству не возникает, так как эти гены консервативны в эволюции и проявляют высокую степень гомологии в структурной части . Процессы, которые приводят к образованию семейств генов в эволюции, в настоящее время еще далеко не изучены, однако, основные положения эволюционной истории семейств генов должны включать этапы, схематично изображенные на рис. МакКарти , . Начальным этапом образования семейства является дупликация одиночного гена. Это событие происходит с низкой частотой. После того, как произошла первая дупликация, дальнейшее увеличение числа генов в семействе может происходить быстрее в результате актов неравного кроссинговера. Следствием является формирование тандемного семейства генов, то есть семейства,у которого все или большинство генов локализованы рядом и формируют кластер генов. В ряде случаев вслед за первой дупликацией или на последующих стадиях увеличения числа копий генов может происходить транслокация гена в другие области генома. Рис. I. Этапы эволюции мультигенных систем, i ,
Если транслокационные события происходят часто, то следствием является дисперсная организация семейства, когда гены локализованы в различных участках хромосомы или в разных хромосомах. После транслокации ген может попадать под контроль новых регуляторных элементов, следствием чего является независимый контроль генов в пределах семейства. Отдельные гены семейства, независимо от организации семейства тандемная или дисперсная, могут инактивироваться за счет мутаций или транспозиций. Такие повреждения возможны как в структурной части гена, кодирующей белок, так и в регуляторных областях, определяющих экспрессию гена. Эти процессы являются одним из механизмов образования псевдогенов см. На достаточно большом эволюционном интервале количество накопленных в гене изменений может достичь такой величины, что гомология между этил геном и другими генами данного семейства будет недостаточна для узнавания его как члена семейства. Согласно приведенной схеме древние семейства генов могут характеризоваться большим разнообразием организации и количества копий в пределах семейства. Это отчасти справедливо для семейств актиновых и тубулиновых генов. Не все гены в пределах семейства могут являться функциональными. Впервые это было обнаружено при изучении семейства генов, кодирующих 5 Б РНК У Хепориа 1аеув сч е а1. Гены, неспособные к функционированию, получили название псевдогенов.