Генетический контроль и клеточно-клональные основы процесса детерминации в имагинальном морфогенезе у дрозофилы

• Автор: Булыженков, Виктор Эдмундович
• Шифр специальности: 03.00.15
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 434 c. : ил

Ко второй группе относятся мутации, нарушающие строение двух соседних сегментов , v, , , , , к третьей полярность внутри одного сегмента наблюдается выраженное в разной мере отсутствие задней части сегмента и замещение его дополнительной дуплицированной передней частью с полярностью обратной нормальной части i , , , , , . В целом все мутации экспрессируются в развивающемся эмбрионе, не проявляя материнского эффекта. Сходство нарушений сегментации при перевязке эмбрионов см. И проявлении рассмотренных мутаций iV, i, позволяет считать, что и в том и в другом случаях нарушаются одинаковые процессы, а, следовательно, и действовать эти гены должны на более ранней стадии чем бластодермальная, когда начинает биохимически выявляться транскрипционная активность собственно генома ЗИГОТЫ , ,, . Итак, можно думать, что раннее развитие эмбриона генетически контролируется на трх уровнях, каждый из которых соответствует отдельному морфогенетическому полю целое ЯЙЦО i, , области размером в два сегмента и одного сегмента. Таким образом, в развивающемся эмбрионе, после разделения соматических и зародышевых путей развития происходит геноконтролируемый процесс последовательной сегрегации отдельных областей. В исследованиях по разрушению бластодермы , ,i4, , а, i , ,, трансплантации клеток , i1 I, , I, , , и ИХ клонированию i, i,а i, , , установлено, что детерминация сегментов осуществляется на стадии бластодермы или вскоре после не. В этот процесс включены, повидимому, два компонента. Вопервых, позиционная информация, содержащая в кортексе яйца и распределенная в форме градиента морфогена пока неизвестной природы , iV, а,ь и, вовторых, восприятие и интерпретация позиционных значений генетической системой, чьи продукты необходимы для контроля в последующем развитии морфологических и физиологических особенностей каждого сегмента. В то же время с генетической точки зрения ранний эмбриоге
нез остается наиболее сложным для анализа периодом развития. Совершенно неизвестной остается природа морфогена, принципы взаимодействия продуктов генов материнского организма и развивающегося эмбриона, до сих пор непонятны механизмы генетической регуляции сегментации эмбриона и многие другие. После выделения зачатков отдельных сегментов со стадии бластодермы происходит дальнейшее обособление зачатков органов и систем, в том числе и имагинальных структур. Метод индуцированного соматического мозаицизма показывает последовательность ответа клеток на переднезадние и дорсовентральные координаты. При индукции клонов у 3часовых эмбрионов стадия бластодермы, они располагаются на производных отдельных, но целых, торакальных сегментах, например, и на крыле и на мезоторакальной ноге, а у 7часовых эмбрионов стадия гаструлы клоны ограничиваются производными одного зачатка, например, крылового или ножного i, i, а i, , Мог а, . В дальнейшем эмбриогенезе клетки имагинальных дисков не делятся, на что указывают сходные размеры клонов, индуцированных у часовых эмбрионов и вылупившихся личинок Е. К. Гиятер, В. И. Иванов, , , i, , ii, i, 7, i, i, , i , i, , и митозы возобновляются лишь в личинке. I возраста будет сходным. Установленное прямым гистологическим исследованием v, i, ЧИСЛО клеток в вылупившихся личинках равнялось для крылового зачатка , ножных , гальтерного , глазоантенного , генитального , тергитов , стернитов . Полученные значения несколько превосходили иногда в раза размеры зачатков, определяемые методов генетического мозаивдзма по относительному размеру клона на производных целого диска. Но, необходимо учитывать, что при гистологическом анализе выявляются клетки и презумптивных трахей, нервов, яериподиальной мемЗраны, составляющие диск,тогда как при клональном анализе определяются лишь клетки, дающие начало кутикулярным структурам. Причм, в последнем случае возможно занижение их числа вследствие гибели клеток диска при индукции мозаивдзма рентгеновским или гаммаоблучением до при дозе ТОООрад и, соответственно, увеличении размеров клонов Науi,, . Повидимому, клональное разделение имагинальных от личиночных клеток, имеющих общее происхождение на ранних стадиях развития е. Возможно, сегрегация личиночных и имагинальных клеток осуществляется под контролем генотипа зародыша, и наилучшими кандидатами, нарушающими эту функцию, могут быть мута

ВДИ типа i е.