Генетическая система гороха посевного (Pisum sativum L. ), контролирующая развитие симбиозов с клубеньковыми бактериями (Rhizobium leguminosarum bv viceae) и эндомикоризными грибами (Glomus sp. )

• Автор: Борисов, Алексей Юрьевич
• Шифр специальности: 03.00.15
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 360 с. : ил.

При скрещивании с диким типом в 2 наблюдали расщепление по способности к образованию клубеньков , что говорит об участии двух рецессивных генов в контроле фенотипа i . Гелин и Бликст i, ix, при анализе сорта гороха Парвус выявили два некомплементарных гена, рецессивные аллели которых и определяют обильное клубенькообразование. Растения формировали в среднем клубеньков, и 2 около , свыше клубеньков. Вовторых, некоторые мутации приводят к формированию на одном и том же растении нескольких типов клубеньков, в которых развитие симбиоза блокировано на разных стадиях. Например, мутант гороха посевного iixV vi, формирует на корнях два типа клубеньков v . У однолетней люцерны М. ТЕ7, также формирующий два типа клубеньков, в одном из которых не происходит эндоиитоза бактерий . У донника белого i . Ваг и 5 розовых азотфиксирующих . Такие различия могут быть связаны с неодновременным образованием клубеньков на разных частях корневой системы, с различным гормональным фоном центрального и боковых корней и микроразличий в условиях окружающей среды вокруг разных участков корней. Многофункциональность и плейотропное действие симбиотических генов. Многие мутации, нарушающие развитие симбиоза, влияют на морфологию корней и стеблей налр. Суперклубенькообразующие муганты об обычно формируют клубеньки в присутствии высоких доз нитратов, ингибирующих развитие симбиоза у растений дикого типа фенотип от англ. Важно отметить, что у 3 мутанта гороха с. Рондо, т. И наконец, у большинства мутантов наблюдается снижение массы растений, что обусловлено перерасходом энергии на образование большого числа азотфиксирующих клубеньков. В то же время, большая часть мутаций, нарушающих развитие симбиоза, не оказывает видимого влияния на фенотип свободноживущего растения. Повидимому, большинство симбиотических генов бобовых активируется только при взаимодействии с микросимбионтом. Взаимосвязь между азотфиксирующим и эндомикоризыым симбиозами бобовых наличие общих точек растительного генетического контроля обоих симбиозов. Почти сенсационными явились первые сообщения о том, что около половины из мутантов гороха, полученных на сортах i, i, . Затем было показано также, что и часть симбиотических мутантов М. V, имеют аномалии в развитии эндомикоризного симбиоза. Наиболее часто встречающийся мутантный фенотип, обозначенный Мус1, детерминируется мутациями в нескольких генах . Мутации бобовых, приводящие к фенотипу 1, специфично изменяют только взаимодействия между макро и микросимбинтами, не влияя на взаимодействия растений с грибными, бактериальными корневыми патогенами и нематодами . Также, было показано, что ни один из различных почвенных изолятов микоризных грибов и клубеньковых бактерий и изменения условий выращивания не способны комплементировать данный мутантный фенотип . Существует только одно исключение из вышеизложенного правила 1 линия М. Данные, приведенные выше, свидетельствуют о наличии общих точек растительного генетического контроля некоторые тягены, регулирующих развитие обоих симбиозов. Заключение к разделу 1. Как видно из данных, представленных в разделах 1. Однако, регуляция экспресии таких генов, в основном остается неясной. Очевидно существование геноврегуляторов, контролирующих экспрессию данных генных продуктов. В настоящее время информация о таких генах практически отсутствует. С большой вероятностью на роль таких регуляторных генов могут претендовать так называемые симбиотические гены бобовых гены, выявляемые методами классической генетики путем отбора мутантов с нарушениями симбиоза см. Биохимический анализ клубеньков таких мутантов с мутациями в гснах, проведенный на люцерне i . К тому же, соотнесение биохимических и молекулярнобиологических данных с цитологическими характеристиками показывает, что фенотипически мутация проявляется часто на том же этапе развития симбиоза, когда наблюдаются и указанные изменения в экспрессии генов нодулинов. Заманчиво предположить идентичность некоторых 5уягенов с генами нодулинов, синтез которых в клубеньках нмутантов редуцирован. Тем не менее, до настоящего времени такие аналогии неизвестны.