Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты

• Автор: Проворов, Николай Александрович
• Шифр специальности: 03.00.15
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 75 с. : ил.; 19х14 см

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научноисследовательский институт сельскохозяйственной микробиологии Россельхозакадемии

Научный консультант

академик Россельхозакадемии, доктор биологических наук,

профессор Игорь Анатольевич Тихонович

Официальные оппоненты

члснкоррсспонделг РАН, доктор биологических наук.

профессор Илья Аргсмьенич ЗахаровГсзехус

академик Россельхозакадемии, доктор биологических наук,

профессор Марк Михайлович Левитин

доктор биологических наук.

профессор Константин Васильевич Квитко

Ведущая организация
Биологический факультет Московского государственного
университета имени М.В.Ломоносова
Защита состоится г. в часов
на заседании совета Д 2.2. по защите докторских и кандидатских диссертаций при СанктПетербургском государственном университете но адресу Университетская наб., д. , кафедра генетики п селекции, аудитория 1.
С авторефератом диссертации, представленной в виде научного доклада, можно ознакомиться в центральной научной библиотеке им. М. Горького, СанктПетербургского госуниверситста.
Автореферат разослан г.
Ученый секретарь Диссертационного совета Д 2.2. кандидат биологических наук Л.А. Мамон
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность


Цель работы заключалась в изучении филогенетических и популяционногенетических закономерностей эволюции мутуалистического симбиоза, направленном на анализ генетических механизмов коэволюции растений и микроорганизмов, а также на разработку подходов и методов для создания экологически эффективных надорганизменных комплексов. Дли достижения это цели мм поставили перед собой рял задач. Охарактеризовать полиморфизм симбиотических систем, обусловленный разнообразием клубеньковых бактерий ii i v. Оценить относительные вклады растительных и бактериальных генотипов в определение экологической эффективносгп растительномикробного взаимодействия. На основе анализа связи между эффсктиниостыо и специфичностью симбиоза сформулировать основные принципы селекции хозяйствсиноцеиных симбиотических систем. С целью анализа механизмов коэволюции бобовых растений и ризобий на повышение эффективности мутуализма разработать методику математического моделирования микроэволюшюнных процессов, происходящих при взаимодействии симбиотических бактерий с растениям ихозясвами. С помощью созданных моделей охарактеризовать действие ключевых микроэволюииоииых факторов мутационный процесс, перенос генов, различные формы отбора, генетикоавтоматические процессы при формировании генетической структуры микробнорастительных симбиозов. Пу гсм компьютерных экспериментов изучить связь эффективности симбиоза со специфичностью взаимодействия партеров и с уровнем их изменчивоеги. Построить обобщенные схемы эволюции систем растеинсмнкрооргаиизм, позволяющие анализировать популяционные механизмы становления мутуалнст нческого симбиоза и разрабатывать приемы для генетического регулирования его эффективности. Впервые изучена связь специфичности образования эффективного азотфиксирующего симбиоза и филогешпт бобовых растений. Показано, что корреляция таксономического деления со специфичностью образования эффективного Ы2фиксирующего симбиоза отсутствует, хотя образование клубеньков является таксоноспецифичным признаком растений. Дикорастущие и малоокультуренные формы бобовых превосходят высоко окультуренные формы по эффективности стембиоза с ризобнями. Установлено, что варьирование бобовых растений люцерна, донник, пажитник, козлятник и ризобий ii i v. С использованием метода двухфакториого дисперсионного анализа показано, что наиболее высокая эколоппеская эффективность характерна для симбиозов, в коюрых максимален вклад специфичности взаимодействия партнеров неаддитшшые генотипические эффекты в определение симбиотических признаков. Создана методика моделирования циклических микролюлюцнонных процессов в популяциях микроорганизмов, взаимодействующих с растениями. Действие основных форм отбора Дарвиновский, частотнозависимый, групповой и генетикоавтоматических факторов теистический дрейф, популяционные волны, миграция приурочено к занятию бактериями определенных ниш в системах хозяинсреда. Выявлена ведущая роль частотнозависимого отбора, происходящего при конкуренции штаммов ризобий за образование клубеньков, в формировании экотипически полиморфных, панмиктичных бактериальных популяций. Показано, что этот тип естественного отбора является важным фактором становления взаимовыгодных отношений партнеров в стрессовых условиях, неблагоприятных для поддержания признаков мутуализма в популяциях микросимбионтов. Предложена обобщенная схема микроэволюции азотфиксирующей симбиотической системы, в соответствии с которой популяционная динамика микросимбионтов следует стратегии утратыприобретения утгенов, циркулирующих между симбнотически активными и аенмбиотнческимн штаммами под контролем селективных и генетикоавтоматических факторов, индуцируемых хозяином. Показано, что в генетически полиморфных снмбиосистемах селективная ценность у специфичных но отношению к хозяину штаммов ризобий, способных формировать азотфнксирующне клубеньки лишь с некоторыми растительными генотипами, выше, чем у нсспецифичных штаммов, эффективных в симбиозе со всеми растительными генотипами. Однако общая эффективность симбиоза достигает максимального уровня при взаимодействии специфичных и нсспецифичных мутуалнетов. Сформулированы принципы координированной селекции бобовых растений и клубеньковых бактерии на повышение симбиотической активности 1 широкое использование дикорастущих и малоокультурсиних форм бобовых.