Генетика гаметофит-спорофитных взаимодействий у свеклы (Beta vulgaris L.)

• Автор: Коновалов, Александр Алексеевич
• Шифр специальности: 03.00.15
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2001
• Место защиты: Новосибирск
• Количество страниц: 267 с. : ил

СОДЕРЖАНИЕ стр.

Общая характеристика работы 4

Глава 1. Обзор литературы

Введение

1.1. Генетика гаметофитного поколения

1.2. Генетика комбинационной способности

1.3. Частная генетика свеклы

1.4. Заключение по обзору. Основные направления исследований

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Растительный материал

2.2. Проведение гибридологического анализа

2.3. Биохимические методы
2.4. Статистические методы
2.5. Вычисление коэффициента рекомбинации
2.6. Генетические модели, описывающие расщепление по маркерному локусу, сцепленному с гаметофитными генами
2.7. Степень гаметного отбора
2.8. Коэффициент инбридинга и степень самоопыления
в инбредных популяциях
2.9. К вопросу о так называемой агамоспермии у сахарной свеклы
Глава 3. Генетика маркерных признаков 0
3.1. Алкогольдегидрогеназа
3.2. Глутам атдегидрогеназа
3.3. Анализ сцепления
Глава 4. Генетика гаметофитных генов. Наследование, влияние на расщепление но сцепленным генам н на свойства гаметофита и спорофита.
4.1. Сцепление локусов 1 и I2 с гаметофитными факторами, вызывающими отбор мужских гамет и селективное оплодотворение
4.2. Сцепление второго гена с геном окраски верхушки Тс.
4.3. Использование сцепленного маркера 1 для анализа расщепления
по локусам при размножении инбредной популяции.
4.4. Сцепление второго гаметофитного фактора 1 с маркерным сегментом 1 I2
4.5. Гамстофитный вариант алкогольдегидрогеназы у свеклы наследование и влияние на пссвдосовмсстимость
Глава 5. Генетические последствия гаметного отбора 5
5.1. Повторяющийся гаметный отбор на увеличение частоты
мутантного аллеля i 1.
5.2. Анализ комбинационной способности мутантных гомозигот
с восстановленной жизнеспособностью
5.3. Корреляция между гаметным отбором и рекомбинацией
Глава 6. Эволюционные и прикладные аспекты генетических исследований гаметофитного
поколения растений обсуждение результатов 4
Общее заключение 1
7
Список цитированной литературы


Кроме торможения пыльцевых трубок, при самоопылении растений, которые в норме размножаются перекрестным опылением, наблюдаются и другие нарушения гибель зигот, деградация зародышей на той или иной стадии развития, невыполненность семян ХаречкоСавицкая, , Квасова, Вайсман, Суриков, . Эти явления связаны, скорее всего, с выщеплением в гомозиготном состоянии мутантных генов с летальным эффектом и не имеют отношения к внутривидовой несовместимости. Есть точка зрения, что генов как таковых не существует, а их фенотипы создаются множественными гаметофитными факторами, рассеянными по геному. Совокупность таких факторов в пыльцевой трубке взаимодействует как единая система с аналогичной совокупностью в тканях пестика, и у этого взаимодействия имеется пороговое значение, отделяющее совместимую реакцию от несовместимой Суриков, а, б , . Эта гипотеза получила название гетерозисная модель. Если же большинство таких факторов у гаметофита и спорофита различаются при перекрестном опылении, то между ними возникает гетерозисное взаимодействие, в результате которого пыльцевая трубка активно растет и образует зиготу. При экспериментальной проверке этой гипотезы были получены факты, в большей степени соответствующие классическим представлениям , ii, , . Впоследствии гены были выделены и охарактеризованы на молекулярном уровне и их существование не вызывает сомнений , ii, . Однако гипотезу множественных факторов нельзя считать полностью безосновательной. Так, есть виды, у которых самонесовмсстимость действительно контролируется иолигенно , i, x, . Но даже у видов с классической моногенной системой самонесовместимости обнаружены дополнительные факторы, влияющие на этот признак , , , , . Как уже говорилось, моногенная система несовместимости у того или иного вида означает наличие одного локуса с сигнальным полиморфизмом по нему. Появляются все новые данные о существовании дополнительных факторов, не обладающих сигнальными функциями, но участвующими в развитии реакции несовместимости. В последнее время обнаружены дополештльнь гены несовместимости, отличающиеся от основного гена даже но типу экспрессии. Так, спорофитная система самонесовместимости крестоцветных самом деле является спорофитгаметофитной i . i, i, . Спорофитгаметофигная система самонесовместимости обнаружена в семействе гвоздичных i, . У дикого самонесовместимого диплоидного картофеля, i. Егг. по основному гену, а доминантным геном i iii со спорофитным контролем, который поддерживается только в гетерозиготном состоянии, так как гомозигота по нему очевидно летальна , , . Вероятно, гаметофитспорофитные взаимодействия являются необходимой составной частью процесса опыленияоплодотворения у всех цветковых. Общее число генов можно оценить, используя данные по картированию у различных видов растений. Для картирования генов используется анализ расщепления по сцепленным маркерам Коновалов, . Чаще всего для этого получают потомства с частичной совместимостью, например, беккроссы. По генам, сцепленным с локусом, будут наблюдаться отклонения от моногенного соотношения. Отклонения будут наблюдаться только в одном направлении анализирующего скрещивания, когда гетерозигота используется как мужской родитель, т. В реципрокном варианте, при использовании гетерозиготы в качестве женского родителя, отклонения отсутствуют. Анализ таких отклонений позволяет локализовать ген, установить взаимное расположение генов и определить генетические расстояния. Наиболее полная работа такого типа выполнена на диком самонесовместимом томате i vi , ii . I1 изоцитратдегидрогеназа. Другим подходом является использование самофертильных форм. При самоопылении гетерозиготы по гену самофертильности в оплодотворении участвуют только гаметы и все сцепленные с геном аллели других локусов появятся в потомстве с частотой выше ожидаемой.