Управление локомоцией у морского моллюска Clione limacina

• Автор: Панчин, Юрий Валентинович
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 168 c. : ил

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Литературный обзор

ГЛАВА 2. Эфферентная активность при реальном и фиктивном плавании

2.1. Введение

2.2. Методика

2.3. Результаты

2.3.1. Движения крыльев

2.3.2. Эфферентная активность при реальном плавании

2.3.3. Эфферентная активность в изолированных перальных ганглиях

2.3.4. Спонтанная локомоторная активность. Влияние серотонина на работу локомоторного генератора
2.4. Обсуждение результатов
ГЛАВА 3. Ритмические нейроны педальных ганглиев
3.1. Введение
3.2. Методика
3.3. Результаты
3.3.1. Интернейроны с продолжительными потенциалами действия
3.3.2. Мотонейроны
3.3.3. Платовые интернейроны тип
3.4. Обсуждение результатов
ГЛАВА 4. О происхождении локомоторного ритма
4.1. Введение
4.2. Методика
4.3. Результаты
4.3.1. Влияние поляризации нейронов разных типов на работу локомоторного генератора
4.3.2. Ритмическая генерация в условиях блокады химических синапсов
4.3.3. Влияние тетродотоксина и фотоинактивации нейронов на ритмическую генерацию
4.3.4. О происхождении ритмических постсинаптичес
ких потенциалов
4.3.5. О позитивном взаимодействии между нейронами
4.4. Обсуждение результатов
4.4.1. О связях между нейронами разных типов и происхождении постсинаптических потенциалов
4.4.2. О причинах возбуждения интернейронов типов
7 и 8
4.4.3. Об управлении работой локомоторного генератора III
4.4.4. Об отношении локомоторного генератора клиона к ритмическим генераторам в нервной системе .других животных
4.4.5. О модели двух полуцентров
ГЛАВА 5. Роль интернейронов типа в генерации локомоторного ритма
5.1. Введение
5.2. Результаты
5.2.1. Особенности потенциалов генерируемых нейронами типа
5.2.2. Сигналы, управляющие нейронами типа
5.2.3. Влияние нейронов типа на нейроны
5.2.4. Нарушения регулярного плавания, связанные
с активностью нейрона типа
5.2.5. Эффекты поляризации нейронов типа в отсутствие плавания
5.3. Обсуждение результатов
ГЛАВА 6. Нейроны педальных ганглиев, управляющие работой
локомоторного генератора
6.1. Введение
6.2. Результаты и их обсуждение
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА


Этот ганглий управляет ритмическими движениями желудка, который состоит из двух отделов пилорического и гастрального. Эти два отдела работают с разным ритмом и управляются разными группами нейронов. Пилорический генератор стоматогастрального ганглия состоит из ти нейронов, а гастральный из II. Кроме этих клеток, в комиссуральных ганглиях идентифицированно несколько клеток, влияющих на пилорический и гастральный ритмы. v, i, , , . Схема связей для пилорического генератора показана на рис. А, а для гастрального на рис. Рассмотрим сначала устройство и работу пилорического генератора. Как видно из рис. А, система содержит много связей, что затрудняет е анализ. Сельверстон и соавтор разработали методику,облегчающую анализ системы. Методика состоит в том,что один или несколько нейронов заполняют флюоресцентный краской люцифер желтый, , а затем облучают интенсивным синим светом. В результате облучения окрашенная клетка инактивируется. Таким образом, можно было исследовать роль отдельных клеток, инактивируя их или инактивируя пресиналтические к ним нейроны. В результате этих опытов было выяснено, что нейрон АВ см. I, изолированный от всех входов, способен генерировать ритмическую активность с частотой немного большей, чем у интактной пилорической системы. В изолированном стоматогастральном ганлии все нейроны, кроме АВ неспособны к генерации эндогенной ритмики. Однако, при сохранении связей этого ганглия с вышележащим комиссуральным ганглием или при тоническом раздражении нерва, связывющего комиссуральный и стоматогастрический ганглии, у нейронов , V также появляется способность генерировать эндогенный ритм с периодом, несколько большим, чем у нейрона АВ. Таким образом, пилорический ритм определяется нейронами с эндогенной ритмической активностью, причем ведущим из них является самый быстрый нейрон АВ. Однако в некоторых условиях система способна к генерации ритмики даже если ни один из входящих в не нейронов не способен к эндогенной генерации, те. АВ и блокады проведения в нерве, соединяющем комиссуральный и стоматогастрический ганглии это доказывает, что схема связей между нейронами также способствует возникновению ритмических колебаний. Эфферентная картина на выходе пилорического генератора довольно сложна разные мотонейроны работают в разные фазы цикла рисЛБ Это обеспечивается связями между нейронами. Рассмотрим теперь устройство гастрального генератора. Как видно из рисунка 2А, эта система содержит меньше клеток,чезл пилорическая, однако, она имеет больше межнейронных связей. Кроме того, з этой системе нет эндогенных нейронов. Для облегчения понимания е работы, Сельверстон и др. iv . Такая редуцированная схема показана на рисунке 2В. Основную роль в генерации ритмики в гастральной системе играют, вероятно, мотонейроны , , и интернейрон I. Мотонейроны и образуют единую группу, которая связана взаимными тормозными связями как с мотонейроном , так и с интернейроном I. Это было доказано экспериментально Миллером и Сельверстоном для пары тормозящих друг друга клеток из пилорического генератора. i, iv, . А,Б, повидимому, делает генерацию ритма более устойчивой. Фазы работы мотонейронов в цикле определяются их взаимными связями. На рисунке 2В показаны упрощенные схемы связей между нейронами Видно, как по мере усложнения связей между клетками меняется фаза их работы в цикле. Таким образом, в данном генераторе связи между нейронами обеспечивают как нормальные фазовые соотношения работы различных мотонейронов, так и саму генерацию ритма. Рис. АВ,И , ЬР, V, 1 разные нейроны. Группа содержит 9 нейронов, группа В содержит 2 нейрона . АВ, тесно связанные электрически. Р вход от комиссурального ганглия, возбуждающие синапсы этого входа изображены треугольниками. Тормозные синапсы изображены кружками, а электрическая связь в виде сопротивления. Б Фазавые отношения работы пилорических нейронов. Шкала внизу обозначает фазу цикла.