Онтогенез оборонительного поведения и его нейронных механизмов у виноградной улитки

• Автор: Захаров, И.С.
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 146 c. : ил

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ.

ЛИТЕРАТУШЫЙ ОБЗОР

ЭКОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ВИНОГРАДНОЙ УЛИТКИ

МЕТОДИКА.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. Возрастные особенности оборонительного поведения виноградных улиток.

1.1. Реакции лневмостома на тактильное раздражение.

1.2. Формирование оборонительной реакции омматофоров на ритмическое тактильное раздражение

1.3. Формирование оборонительной реакции омматофоров

на ритмическую вестибулярную стимуляцию.

1.4.Формирование реакций омматофоров на затенение
1.5.Характеристика фототаксиса улиток в онтогенезе.
1.6.Предварительное обсуждение результатов поведенческих исследований.
2. Исследование свойств нейронов, участвующих в оборонительном поведении виноградной улитки.
2.1. Иннервация ретракторов омматофоров
2.2. Обсуждение результатов исследования нервных клеток, участвующих в оборонительном поведении улитки.
3. Сравнительное изучение активности командных нейронов
оборонительного поведения виноградной улитки в онтогенезе.
3.1. Сравнение морфофункциональных характеристик нейронов Ра 2 и Ра 3 в онтогенезе
3.2. Возрастные особенности пластичности спайкгенерирующей системы нейронов.
3.3. Исследование возрастных особенностей пластичности реакций командных нейронов при электрической стимуляции нервов
3.4. Обсуждение результатов нейрофизиологических исследований.
4. Влияние введения 5,6диокситрилтамина на динамику оборонительного поведения и реакции командных нейронов взрослых улиток.III
5. Гистохимическое исследование изменения содержания серотонина в нервной системе виноградной улитки
в онтогенезе
ОБЩЕЕ ОБСЛЩЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.
ВЫВОДЫ.
ЛИТЕРАТУРА


На виноградной улитке Хамфри , получил аналогичные результаты, исследуя реакцию втягивания глазных щупалец и головы при прикосновении к коже и сотрясении платформы. Жаба трет ладой участок кожи, если к нему прикоснуться. Эта реакция затухает при многократном раздражении, причем затухание реакции специфично по отношению к месту и частоте раздражения , . Такого типа явления описываются термином габитуация привыкание, которую Торп , определяет как . Привыкание рассматривается как простейшая форма обучения. Часто вместо термина обучение, охватывающего и простейшие формы модификации поведения и ассоциативное обучение, используют термин пластичность. Здесь мы также будем пользоваться термином пластичность, понимая его как способность к изменению функционирования организма или нейрона в результате предшествующего опыта. Кроме снижения реактивности привыкания, можно наблюдать и повышение реактивности. Так, реакция быстрого отдергивания тела у дождевого червя , при повторных раздражениях может сначала несколько усиливаться, а затем ослабевать. И реакция направленного поворота головы ребенка развивается тем сильнее, чем выше частота раздражения стимулы, нанесенные ранее, повышают чувствительность к последующим раздражителям , . В связи с такой распространенностью этих явлений, отражающей их функциональную значимость для нервной системы,Гроувс и Томпсон выдвинули двухпроцессную теорию привыкания v, , . v, , . Суть ее заключается в том, что величина поведенческой реакции, вызываемой повторяющимся предъявлением раздражителя, является результирующей двух независимо идущих в нервной системе процессов привыкания и сенситизации. Каждый стимул по этой теории обладает двояким действием вопервых, он вызывает поведенческий ответ по прямой цепочке стимул дискретный моторный ответ и, вовторых, изменяет состояние организма общий уровень возбуждения, возбудимость клеточных элементов и тд. Повторение эффективного стимула приводит к привыканию в прямом пути, причем, уменьшение величины реакции происходит сразу же, со второго в серии нанесения раздражения. Привыкание развивается экспоненциально и достигает асимптоты I, прямо зависит от частоты стимула и обратно от его интенсивности 2, спонтанно исчезает при прекращении стимуляции 3, прогрессивно увеличивается при повторении серий раздражений 4, приводит к генерализации ответа на тестстимул 5. Кроме того, эффективный стимул вызывает усиление возбуждения или тенденции к ответу, которое названо сенситизацией v, , . Привыкание и сецситизация развиваются независимо друг от друга, но взаимодействуют для создания выходного сигнала нервной сети v, , . v, , . В двухпроцессной теории привыкания и сенситизации находят свое объяснение описанные ранее феномены. Для нас сейчас важно подчернуть сложность процессов, определяющих в конечном счете реактивность при ритмическом раздражении. Дополнительно следует учесть, что есть целый ряд в разной степени исследованных нейрофизиологических механизмов, которые могут обеспечить эти два процесса. Так, привыкание в сети нейронов может происходить в результате депрессии синаптического входа на нейроны Кэндел, , Воронин, , а также десенситизации рецепторов на постсинаптической мембране Кэндел, . Привыкание в сети может быть обусловлено аккомодацией спайкгенерирующей системы в нейронах, уменьшением ее реактивности при ритмическом предъявлении деполяризационных воздействий одной и той же интенсивности i, ,I2 , v , i, i, Дьяконова, Турпаев, . Для сенситизации тоже описаны разные механизмы, как пресинапрические, связанные с повышением выброса медатора из пресинаптических окончаний . i, , , так и постсинаптические, связанные с длительными изменениями потенциала покоя нейронов i, Vv , i . , .