Механизмы висцерокардиальных рефлексов у брюхоногих моллюсков

• Автор: Журавлев, Владимир Леонидович
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 309 с. : ил.

ВВЕДЕНИЕ

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Общая характеристика сердечнососудистой системы гастропод

1.2 Иннервация сердца брюхоногих моллюсков

1.3 Действие нейротрансмиттеров и физиологически активных веществ на сердце моллюсков

1.4 Центральные кардиорегулирующие нейроны

1.5 Дыхание моллюсков

2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Способы приготовления препаратов

2.2 Внеклеточная регистрация электрической

активности сердца, мышц и нервов

2.3 Внутриклеточная регистрация
электрической активности нейронов
2.4 Методы морфологической реконструкции исследуемых нейронов
2.5 Физиологические растворы для моллюсков
2.6 Статистическая обработка данных
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1 Сердечные рефлексы у наземных пульмонат
3.2 Синаптические потенциалы
в миокарде легочных моллюсков
3.3 Кардиорегулирующие нейроны улиток рода ix
3.4 Нервный контроль сокращений сердца прудовика i
3.5 Нейрональные механизмы регуляции
работы сердца i i
4. ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
4.1 Висцерокардиальные рефлексы у моллюсков
4.2 Мотонейроны сердца у пульмонат
общее и специфическое
4.2.1 Серотонинергические нейроны
4.2.2 Пептидергические нейроны
4.2.3 Холинергические нейроны
4.3 Мультифункциональные нейроны и их роль
в координации висцерокардиальных рефлексов
4.4 Мультимодальность нейронов
висцерокардиальных рефлексов
5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ


Однако в целом у представителей различных групп моллюсков существуют различные корреляции между параметрами ПД миокарда и силой сокращения, и не всегда здесь прослеживаются закономерности, связанные с систематическим положением видов i, , , , . Характеристика спонтанных сокращений сердца у виноградной улитки автоматия и гидромеханические взаимодействия в изолированном и интактном сердце. Камерные сердца моллюсков имеют, безусловно, миогенную ритмику. Однако миогенная автоматия в сердцах моллюсков более лабильна по сравнению с автоматией миокарда позвоночных животных. Под большей лабильностью понимается большая зависимость автоматии от внешних и внутренних факторов. Автоматические сокращения легко могут быть прерваны или спровоцированы относительно слабыми и часто неконтролируемыми воздействиями i, ivi, . Важную роль в регуляции ЧСС у моллюсков играет механическая стимуляция. Еще в прошлом веке многие авторы отмечали такую возможность. Бидерман i, , цит. ЧСС у виноградной улитки, однако отмечал, что нерастянутое сердце этого моллюска может вполне нормально сокращаться. Дивери и Кригсман ivi, i, приводят высказывания более сорока авторов за и против сокращений нерастянутого сердца улитки, однако все они соглашаются, что растяжение стенок сердца стимулирует сокращения последовательное растяжение одного отдела при сокращении другого будет обеспечивать последующее сокращение первого. Таким образом, гидромеханические взаимодействия необходимы не только для поддержания автоматии, но и для координации сокращений предсердия и желудочка. В первых исследованиях сердечной деятельности моллюсков, в том числе гастропод, было обнаружено, что сокращения изолированного и интактного сердца очень различаются. Желудочек и предсердие изолированного неперфузируемого сердца практически всегда сокращаются несинхронно. Небольшое растяжение или перфузия приводит к увеличению ЧСС и некоторой синхронизации систол обеих камер, но этот эффект обычно кратковременный ii, . Сокращения предсердия и желудочка у интактных улиток происходит координированно. Как и в сердце позвоночных, систола желудочка происходит после систолы предсердия с некоторой задержкой. Синхронизация систол предсердия и желудочка происходит несмотря на то, что у моллюсков миокард предсердия электрически не связан с миокардом желудочка, у них НЕТ атриовентрикулярного проведения Об этом говорят многочисленные морфологические и физиологические исследования i, , , . Вопервых, в этом участвуют гидромеханические связи между отделами i, ivi, , , . Когда один из отделов сокращается, его объем уменьшается. Это снижает давление жидкости в полости перикарда и вызывает засасывание гемолимфы в другую камеру. По мнению авторов, это единственный механизм диастолического заполнения предсердия. Действительно, после разгерметизации перикардиальной полости сердце улитки вообще перестает перекачивать кровь несмотря на продолжение ритмических сокращений, перфузат лишь пассивно протекает через сердце ivi, , . Частота сокращений изолированного без перикарда сердца быстро снижается, и через 0 мин сердце останавливается. Создание искусственного герметичного перикарда из отрезка стеклянной трубочки восстанавливает перекачивающую функцию сердца, спонтанные сокращения продолжаются с относительно стабильной частотой до двух суток. Наполнение предсердий изза гидромеханических связей при наличии относительно жесткого перикарда показано и у других животных ШмидтНиельсен, . Гидромеханическая регуляция и координация сокращений предсердий и желудочка у моллюсков внешне сходна с координацией работы лимфангионов млекопитающих Орлов и др. Интересно, что структурнофункциональная единица лимфатической системы млекопитающих, лимфангион, состоящий из мышцесодержащей части мышечной манжетки, стенки клапанного синуса и области прикрепления дистального клапана даже внешне похож на сердечные камеры моллюсков. Мышечная манжетка богато иннервирована и обладает собственной автоматией, хотя частоты спонтанных сокращений изолированыых соседних лимфангионов могут отличаться.