Мультимодальные нейроны висцерокардиальных рефлексов у брюхоногих моллюсков

• Автор: Бугай, Владислав Валентинович
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2001
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 140 с.

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Особенности нервных клеток беспозвоночных животных

1.2 Идентифицированные нейрональные сети кардиорегулирующих

нейронов моллюсков

1.3 Мультимодальные, полифункциональные, гетерофункциональные

нейроны в нервной системе моллюсков

1.4 Мультифункциональные нейроны и их роль в координации

висцерокардиальных рефлексов

1.5 Мультимодальные нейроны

1.6 Нейрональные механизмы регуляции работы сердца АсИэйпа Шса

1.7 Строение нервной системы улитки АсЬайпа Мса
1.8 Общая характеристика ренокардиоваскулярной системы
моллюсков
1.9 Сердечные рефлексы у наземных пульмонат
2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Объекты исследования
2.2 Особенности приготовления препарата
2.3 Наркотизация
2.4 Приготовление тотального препарата
2.5 Приготовление препарата для хронических экспериментов
2.6 Растворы
2.7 Внутриклеточная регистрация электрической активности нейронов
2.8 Заточка микроэлектродов
2.9 Регистрация электрической активности сердца
2. Одновременная регистрация механических сокращений и
электрограмм сердца
2. Устройство для перфузии сердца
2. Регистрация электрической активности мышц
2. Регистрация сердечного ритма на интактных животных
2. Внутриклеточная инъекция давлением
3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1 Общая характеристика сердечного ритма африканской улитки
3.2 Характеристики кардиорегулирующих нейронов
3.3 Постсинаптические потенциалы в сердце и мантии при стимуляции гигантских нейронов ЛУЧ, бЯРЬИ
3.4 Синаптические потенциалы, вызываемые гигантскими нейронами в
других висцеральных и соматических мышцах африканской улитки
3.5 Фасилитация и потенциация ПСП во время ритмической активности
гигантских нейронов
3.6 Фармакологический анализ бифазных постсинаптических
потенциалов
3.7 Афферентные входы кардиорегулирующих нейронов
3.8 Влияние гигантских нейронов на частоту и силу сокращений
сердца
3.9 Изменения сердечного ритма после удаления гигантских нейронов в
хронических экспериментах
3.9.1 Реакция нейронов на введение растворов проназы
3.9.2 Общая процедура опыта и обработка результатов в данной серии экспериментов
3.9.3 Результаты тестирования улиток после удаления гигантских
нейронов
4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
4.1 Уточненная схема кардиорегулирующей сети африканской улитки
4.2 Постсинаптические потенциалы в миокарде африканской улитки
4.3 Висцерокардиальные рефлексы улитки при стимуляции гигантских
нейронов
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ


Вначале были найдены два типа нейронов, стимулирующих сердце РЮе и ЮИе, два тормозных нейрона ШЬИ и Ю2 и три вазоконстриктора 1Вус Рис. Шесть из этих клеток лежат в заднем левом квадранте ганглия, и одна ЯВ7е в заднем правом квадранте. Два кардиостимулирующих нейрона производят совершенно разное действие. Клетка ЮЬе оказывает фазический ускоряющий эффект, который длится несколько секунд короткий залп импульсов вызывает только одну экстрасистолу. Рис 1. Нейрональная сеть идентифицированных нейронов кардиоваскулярной системы аплизии. А передняя аорта, Бгастроэзофагиальная артерия, В брюшная аорта Кэндел, . Клетка ШИе обычно молчит лишь иногда она генерирует потенциалы действия. Второй возбудитель сердца, РВИе, вызывает продолжительный ускоряющий эффект. Короткий 23 с залп импульсов дает максимальное учащение сокращений на , которое снижается постепенно в течение следующих двух и более минут. В отличие от клетки ЮИе, генерирующей дискретные возбуждающие ПСП, ИВИе дает фоновый разряд частотой от 0. ПДс. Если активность ИВЬе подавить с помощью гиперполяризации, сердечный ритм замедлится приблизительно на . Таким образом, помимо своего фазического действия, клетка ЗВИе модулирует миогенную пейсмекерную активность кардиомиоцитов Кэндел, . Тормозные мотонейроны сердца аплизии сходны между собой. Клетки ЮШ и ЬОУ2 имеют общие синаптические входы, частично синхронизированную импульсную активность и оказывают одинаковые эффекты на сердце. При внутриклеточной стимуляции они снижают амплитуду илии частоту сердечных сокращений. Обычно нейроны ЮЫ молчат и только изредка, под влиянием возбуждающей афферентной активности выдают короткие залпы импульсов. Их тормозное действие кратковременно, и они не оказывают на сердце тонического тормозного влияния. Группа вазоконстрикторов состоит из трех почти идентичных клеток 1Вус1, 1Вус2, 1ВусЗ. У этих клеток есть общие синаптические входы, импульсация частично синхронизирована, однако области иннервации различные. Нейроны 1Вус1 и ЦЗус2 иннервируют мускулатуру брюшной аорты и проксимальную треть гастроэзофагальной артерии клетка 1В7сЗ иннервирует только брюшную артерию. Активность 1Вус1 и 1Вус2 уменьшает приток крови к внутренним органам и повышает давление. В первой серии экспериментов данные о медиаторной специфичности были получены для шести из семи нейронов. серотонинергическая i и v холинэргические медиатор неизвестен i . Крупные ВПСП, генерируемые в во время фазического учащения сердечного ритма, и сопутствующие им ТПСП в i, i2 и v синхронны друг с другом. Однако мотонейроны сердца не имеют синаптических связей друг с другом. Эту общую входную активность создает идентифицированная холинэргическая клетка . Ацетилхолин имитирует возбуждающее действие на и тормозное действие на тормозящие нейроны сердца и сосудосуживающие клетки. Постсинаптические потенциалы в мотонейронах сердца и сосудов следует за импульсами клетки в отношении 11 с постоянным латентным периодом даже при высоких частотах, а это означает, что у есть прямые связи с сердечными двигательными и сосудосуживающими клетками. Работа клеток кардиореспираторной сети у аплизии синхронизируются еще одним внешним нейроном. По сравнению с идентифицированный Интернейрон 2м оказывает противоположное действие на сердце активирует все тормозные клетки сердца и тормозит мотонейрон , подавляя, таким образом, сердечные сокращения. Кроме того, он тормозит вазоконстрикторы и слегка возбуждает . Кардиорегулирующая нервная сеть у близкого вида i i сходна с описанной выше, хотя исследована не так подробно . . В абдоминальном ганглии этого моллюска идентифицировано 9 гигантских и найдено небольших неидентифицированных нейронов, модифицирующих работу сердца. Номенклатура нейронов, использованная Кэнделом , , была адаптирована для данного вида, хотя расположение одноименных нейронов несколько отличается. Найдены клетки, гомологичные , i и интернейрону . соответствует маленькая клетка 4, i , гомолог так и обозначен.