Структурно-функциональная организация обонятельной системы рыб

• Автор: Гдовский, Петр Анатольевич
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Борок
• Количество страниц: 221 с. : ил.

1.1. Происхождение билатерального мозга

1.2.

1.2.2. Хе.морецспция кишечнополостных.

1.2.3. Хеморецепция гребневиков.

1.3. .

1.3.1. Хеморсцспция плоских червей.

1.3.2. Хеморецепция аннелид.

1.3.3. Обонятельная система моллюсков.

1.3.3.1 Осфрадий.

1.3.3.2. Апикальный сенсорный орган.

1.3.3.3. Трансдукция химического сигнала метаморфоза у личинок моллюсков

и балянуса.
1.4. .
1.4.1. Обонятельная система нематод.
1.4.1.1. Роль химически сигналов в жизненном пространстве немадоды.
1.4.2. Обонятельная система насекомых.
1.4.3. Обонятельная система десятиногих раков.
1.5.
1.5.1. Ланцетник. Приморднум обонятельной системы.
1.5.2. Разделение обонятельной системы у тетрапод.
1.5.2.1. Вомероназальная система.
1.5.2.2. Септальный орган.
1.5.2.3. Основной обонятельный орган.
1.5.3. Структурные элементы хемосенсорного пути в обонятельном эпителии и
обонятельной луковице у рыб.
1.5.4. Молекулярные компоненты трансдукции обонятельного сигнала.
1.5.4.1. Одорант связывающие белки.
1.5.4.2. Рецепторные белки. .
1.5.4.2.1. Рецепторы одорантов.
1.5.4.2.З. Рецепторы вомероназального органа.
1.5.4.2.4. Гуанилат циклаза возможный рецептор феромонов.
1.5.4.2.5. Сбслки.
Глава 2. Материал и методы исследования.
2. 1. Электрофизиологические исследования
2.2. Спектрофотометрическое определение ферментативной активности.
2.3. Подг отовка ткани к гнето и цитохимическим исследованиям.
2.4. Гистохимическое определение ферментативной активности.
2.4.1. Г истохимическое определение АХЭ и БХЭ.
2.4.2. Г истохимическое определение НАДФН диафоразы.
2.5. Цитохимическое определение АХЭ, ХАТФ и НАДФН диафоразы.
2.6. Определение транспорта ионов хлора с помощью С1.
2.7. Определение натрия, калия и ионов хлора.
2.8. Препаративные методы дифференциальное центрифугирование и ультрафильтрация через миллипоровые фильтры.
2.9. Определение скорости синтеза АХЭ Собственные экспериментальные данные
Глава 3.
3.2.
. Глава 4.
4.1.1. 4.2.
Глава 5.
5.2.
5.3.
Защита обонятельного эпителия рыб от неблагоприятных факторов внешней среды Обзор литературы Роль опорных клеток Роль секреторных клеток
Ионные механизмы трансдукции обонятельного сигнала у рыб. Ионный состав слизи обонятельного эпителия амфибий и млекопитающих.
Обзор литературы.
Ионный состав слизи обонятельного эпителия пресноводных рыб.
Ионные механизмы трансдукции желчно и аминокислотного обонятельного сигнала у рыб.
Принципиальная схема обонятельной трансдукции с участием цАМФ и ИЗФ.
Роль аминокислот и желчных кислот в коммуникации рыб. Хлорзависимые процессы в рецепторном отделе обонятельного эпителия
Роль вторичных мессенджеров В восприятии МИН0КИСЛ0ТНХ обонятельного сигнала

5.4. Восприятие амино и желчных кислот карпом при аклимацтш к
низкокальциевой срсдс
5.5. Локализация ферментов обмена ацетилхолина и оксида азота в обонятельном эпителии
5.5.1 . Локализация АХЭ в обонятельной выстилке карпа,
5.5.2. НАДФН диафораза в обонятельной выстилке карпа.
Г лава 6. Холинергическая организация афферентного входа в обонятельную
луковицу рыб
6.1. Влияние холинергических веществ на электрическую активность
обонятельной луковицы рыб.
6.2. Локализация ацетилхолинэстеразы в обонятельной луковице карпа
6.3. Локализация НАДФН диафоразы в обонятельной луковице карпа
6.4. Ультраструктурная локализация холинергических ферментов в
клубочковом слое обонятельной луковицы рыб
6.4.1. Синантическия организация клубочкового нейрошля обонятельной
луковицы рыб
6.4.2. Ультраструктурная локализация ацетилхолинэстеразы в клубочках и
в нейронах обонятельной луковицы карпа
6.4.3. Ультраструктурная локализация холинацетилтраисферазы в
клубочковом слое обонятельной луковицы карпа
6.5. Роль эндогенного ацетилхолина и ацетилхолинэстеразы обонятельной
луковицы в сенсорных процессах
6.6. Локализация АХЭ и БХЭ в обонятельной луковице осетра.
Заключение
Выводы
Список цитированной литературы


Этот орган состоит из популяции первично и вторичночувствующнх хемосснсорных клеток, секреторных бокаловидных клеток и базальных клеток Лронова, Алексеева, а,б Аронова, Аронова, Алексеева, , . Рецепторные клетки в хсмосснсорном органе гребневика Вегое i дегенирируют и возобновляются за счет базальных клеток Аронова, Алексеева, , как и у животных бссповоночных и позвоночных с хорошо сформированными хемосенсорньгми системами Пяткнна, ii, ii, v . Косвенно показано, что в трансдукции химического сигнала у гребневика Вегое i могут принимать участие цАМФ и цГМФ, так как при химической и пищевой стимуляции в рецепторных клетках возрастает акивность фосфодиэстсразы этих циклонуклеотидов Аронова, . Хсморецепция плоских червей. Планарию i i i рассматривают как животное с самым простым мозгом . ЦНС планарин составлена из двух морфологически различных структур, пары вентральных нервных тяжей и головного ганглия. Последний, формирует независимую двудольную, инвертированную структуру образной формы с девятью ветвями, соединяющимися с сенсорными органами на каждой стороне. Головной ганглий расположен дорзально к вентратыюй нервной хорде . Головной ганглий планарии имеет много морфологических особенностей, схожих с ЦНС позвоночных, и его классифицируют уже как мозг , , . Экспрессия в различных частях мозга планарин трех генов контроля развития x, x и , гомологичных x или i генам позвоночных, показывает деление мозга на функциональные отделы . Функциональное деление мозга планарии на области позволяет ей осуществлять более сложные процессы, наблюдаемые у высокоорганизованных организмов. В головном отделе и в хемосенсорном органе немертины i i экспрессируется ген развития из семейства Рах, гомологичный гену Рах6, ответственному за формирование обонятельного органа у насекомых и позвоночных i . Хсмосенсорныс клетки у плоских червей первичночувстующие, большей частью жгутикового типа, дендрит увенчан двумя или более жгутиками ii . Планарня в выборе пищи, судя по поведенческому ответу на жирные кислоты, скорее всего, пользуется качественными характеристиками, чем концентрационным градиентом , . В дополнение к пищедобывающему и пищезаглатывающему поведению, хемосснсорные сигналы используются плоскими червями в других экологических адаптивных функциях выборе естественной среды, внутривидовой социальной связи, которая модулирует воспроизводство и некоторые симбиотические отношения. Эти поведенческие паттерны могут быть изменены в результате накопления животным опыта, который ведет к более эффективпму заселению различных естественных сред или к лучшему использованию различных пищевых ресурсов. Изменения качества воды присутствие загрязняющих веществ заметно влияют на хеморецептивные способности и могут нарушать адаптивные поведенческие паттерны , ii, . Хсморецсицим анне. Аннелиды имеют несколько парных хемосенсорных органов на пальпах и цилиарные ямки или затылочные органы, находящиеся на простомниуме и метамере Догель, . Затылочные органы эпидермальные сенсорные структуры обычны у полихет, а у поисковых аннслид затылочные органы отсутствуют. Обычно имеется одна пара затылочных органов, расположенных дорзально или дорзолатсрапьно в заднем конце простомниума V , . У морской полихеты i i в пальпах обнаружены биполярные псрвичночувствстующие многожгутиковыс хемосенсорные клетки. Апикатьная часть этих клеток насыщена митохондриями, а жгутики имеют относительно короткие корешки. Клетки отвечают на смесь аминокислот АА дозазавненмым образом i . Большая часть клеток, экспрессирующих Рах 6, относи тся к личиночному глазу и зачаточных клеткам пальп у развивающейся личинки полихеты i iii . Несмотря на значительную вариацию в общей морфологии, ультраструктура затылочных органов у полихет довольпо однородная. Эти органы обычно парные структуры, которые состоят из жгутиковых опорных клеток и биполярных первичночувствующих нейронов. Сенсорные отростки заканчиваются в субкутикулярной обонятельной камере, покрытой специализированной защитной кутикулой i i , , , i , ,, i, i .