Эхолокационная система ночных бабочек : Lepidoptera, Noctuidae

• Автор: Лапшин, Дмитрий Николаевич
• Шифр специальности: 03.00.13, 03.00.08
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2000
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 279 с. : ил

Оглавление

1. Введение .

2. Обзор основных концепций роли слуха и звукоизлучения

в экологии ночных бабочек

2.1. Реакции избегания эхолокационных сигналов

летучих мышей.

2.2. Предупредительное акустическое поведение

2.3. Постановка помех эхолокатору летучих мышей

2.4. Репродуктивное поведение

2.5. Заключение

3. Эмиссия акустических сигналов в семействе совок

3.1. Характеристики акустической эмиссии .
3.1.1. Спектральные характеристики щелчков .
3.1.2. Вариации пиковой амплитуды
3.1.3. Диаграмма акустического излучения .
3.1.4. Связь эмиссии с работой крылового аппарата
3.1.5. Динамика акустической эмиссии в лабораторных
условиях и в природе 4
3.2. Исследование механизмов генерации щелчков у совок .
3.2.1. Механизм сцепления крыльев с телом
3.2.2. Другие возможные механизмы генерации щелчков
3.3. Шумы полета .
3.4. Заключение
4. Восприятие ультразвуков слуховой систеной бабочек .
4.1. Акустикофизиологические характеристики слуховой
системы в качестве воспринимающей части эхолокатора .
4.2. Морфология тимпанального органа ТО совок
4.3. Функциональные характеристики ТО
4.3.1. Абсолютные пороги и динамический диапазон
слуховых сенсилл .
4.3.2. Частотнопороговые характеристики .
4.3.3. Диаграммы направленности ТО
4.3.4. Временное разрешение ТО
4.3.5. Возможные механизмы восприятия эха .
4.3.6. Функции Вклетки .
4.3.7. Исследование реакций рецепторов ТО медведиц
на искусственно вызванный тимбальный щелчок
4.4. Морфология и функциональные характеристики
нейронов слуховой системы
4.4.1. Проекции рецепторов ТО в ЦНС .
4.4.2. Торакальные слуховые интернейроны .
4.4.3. Реахции нейронов головных ганглиев на звук
4.5. Двигательные реакции совок на акустические стимулы
4.6. Модуляция параметров слуховой
системы совок в полете .
4.7. Заключение
5. Эхолокация
5.1. История вопроса .
5.2. Предварительная оценка пространственных
характеристик эхолокационной системы .
5.2.1. Определение дальность действия
5.2.2. Разрешение в глубину пространства .
5.2.3. Угловое разрешение
5.3. Исследование способности бабочек воспринимать эхо
5.3.1. Типы реакций совок на эхоподобные стимулы .
5.3.2. Модуляция темпа эмиссии эхолокационных сигналов .
5.3.3. Двигательные реакции бабочек на ретранслированные
сигналы
5.3.4. Реакции бабочек на эхо от реальной преграды .
5.3.5. Способность к восприятию эха представителей
различных подсемейств совок
5.4. Тестирование совок на способность
ориентироваться в темноте
Ориентация совок среди уголковых отражателей
Влияние эмиссии ультразвуков на способность
ориентироваться в пространстве
Траектории полета бабочек около модельных преград
Типы манвров совок .
Латентный период запуска моторной
программы поворота
Связь между координатами встречных преград
и манврами насекомых .
Анализ факторов, влиявсих на распределение
результатов поведенческих экспериментов
Связь зрительной и эхолокационной систем
Альтернативные гипотезы об использовании
совками акустических щелчков
Репродуктивное поведение
Активное защитное поведение .
Влияние хищничества летучих мысей
на эхолокационную стратегию совок .
Заключение эхолокация в системе пространственной
ориентации совок
Общее заключение
Выводы
Описание методик
Места сбора насекомых и проведения экспериментов
Морфологические исследования
Акустические измерения
Измерение амплитуды сигналов и калибровка
стимулирующей аппаратуры .
Исследование спектральных характеристик щелчков .
Измерение вариаций амплитуды щелчков
Дистанционная регистрация акустических сигналов Регистрация акустической активности совок
в свободном полте .
Фотографирование и наблюдение насекомых
в номенты акустической эмиссии .
Электрофизиологические эксперименты
Регистрация электрической активности
в тимпанальной нерве .
Регистрация электрической активности в нейропиле
проторакального ганглия
Акустическая стимуляция
Регистрация ответов рецепторов ТО на
механическую деформацию торакса
Исследование способности совок к эхолокации
Регистрация траекторий полета бабочек
Зрительная стимуляция
Ретрансляция эхоподобных стимулов
Исследование реакций лоцирующих бабочек на
механическую преграду
Измерение порогов поведенческих реакций совок в ответ на акустическую стимуляцию .
Библиография


Соответственно, в первом случае были исследованы ответы наиболее чувствительного рецептора Л, , во втором единственной слуховой клетки ТО, повидимому, гомологичной рецептору Аг совок , . Тек не менее, сохраняется неясность, почему островные совки отличаются исключительной консервативностью в плане редукции ТО, а хохлатки нет. Те, кто регистрировал акустические сигналы насекомых летними ночами, знают, что на фоне пения кузнечиков массовых видов, таких как ii , невозможна качественная запись других звуков в радиусе кетров. Призывные сигналы кузнечиков содержат довольно мощные гармоники в ультразвуковом диапазоне Жантиев, с выраженной ритмической временной структурой. Как бабочки реагируют на такие сигналы Как они, не будучи способными к частотному анализу, отличают трели кузнечиков или других насекомых от криков летучих мышей Все эти важные вопросы пока еще не были затронуты исследователями акустического поведения чешуекрылых. Многие виды совок приносят существенный урон сельскому хозяйству. У организаций, выделявших средства на исследование слуха совок, видимо, были надежды, что с помощью синтезированных звуков появится возможность управлять поведением ночных бабочех примерно так, как на аэродромах отпугивают птиц трансляцией криков бедствия. , . . Медведицы таксономически близки совкам, одно время их даже объединяли в одно семейство. У арктид давно известны звукоиэлучающие органы тимбалы, с помощью которых бабочки способны генерировать серии щелчков Кузнецов, . , i . , vi, , . Использование акустической эмиссии особенно оправдано в темное время суток, когда предупреждающая расцветка крыльев бабочек плохо видна. В целом, факты подтверждают гипотезу о защитной Функции щелчков при облучении ультразвуком медведицы большинства видов но не все издают серии акустических импульсов. Аналогичный эффект можно получить с помощью тактильной стимуляции. , i, . По сравнению с более крупными видами, меньшие по размеру медведицы чаще испускают звуки с более высокой амплитудой и темпом повторения импульсов , , . Эту закономерность авторы связывают с общим предпочтением летучих мышей к мелким насекомым. Тимбалы арктид парные образования, расположенные на метопистернах рис. Поверхность тимбала у многих видов пересекают специальные бороздки рис. Количество таких борозд и их ориентация существенно различаются у представителей разных видов. Сокращение базилярной мышцы v2 вызывает деформацию поверхности тимбала, вследствие чего возникает серия щелчков , , . Форма и количество борозд на тимбале определяют частотные характеристики каждого щелчка спектральные максимумы расположены в диапазоне кГц и их количество в одной серии , , . Однако акустическая активность тех или иных видов медведиц прямо не зависит от наличия у бабочки специального рельефа на поверхности тикбалов известны виды, у которых нет борозд, и, которые, тем не менее, способны излучать щелчки. Дж. Фуллард показал, что способность арктид разных видов реагировать щелчками на акустическую стимуляцию коррелирует с сезонной активностью симпатрических летучих мышей , . Дж. Фуллард с соавторами выдвинул идею о том, что щелчки некоторых видов недведиц могут действовать как помеха эхолокационной системе летучих мышей . Были проведены теоретические расчеты i, , i, , основанные на представлениях о принципах обработки эхолокационной информации в слуховой системе мышей i. i, i, , которые не подтвердили эффективность защиты бабочек с помощью акустических помех. Рис. Расположение тимбала медведицы относительно других склеритов СЕ голова тимбал тимпанальный орган x, x, xi метаторакальная, мезоторакальная и проторакальная коксы, соответственно ЕрИ мезоторакальный эпистерн АЫ, АЬИ брюшные сегменты переднее крыло заднее крыло. Звездочкой отмечена точка, в которой начинается процесс потери устойчивости тимбала по , . Рис. Тимбал медведицы i i . , .