Исследование взаимосвязи азотного и углеродного метаболизма при фотосинтезе льна-долгунца : Роль апопласта

• Автор: Аввакумова, Надежда Юрьевна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Казань
• Количество страниц: 122 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
Введение

1. Обзор литературы

1.1. Образование первичных продуктов фотосинтеза

1.2. Транспорт продуктов фотосинтеза внутри ассимилирующей клетки

1.3. Дальний транспорт ассимилятов

1.4. Метаболическая роль апопласта

1.5. Ассимиляция азота растением

1.5.1. Восстановление нитратов

1.5.2. Образование азотсодержащих веществ в ассимилирующей клетке .

1.5.3. Влияние азотного питания на интенсивность фотосинтеза .

1.5.4. Влияние азотного питания на фотосинтетический метаболизм углерода
1.5.5. Влияние азотного питания на транспорт ассимилятов
2. Объекты и методы исследования
2.1.Объекты
2.2. Методы исследования
2.2.1. Введение в растения меченого углерода.Г
2.2.2. Изучение распределения меченых продуктов фотосинтеза по растению льна долгунца
2.2.3. Изучение иостфотосинтетического превращения меченых ассимилятов
в растении льнадолгунца
2.2.4. Выделение Сассимилятов из апопласта.
2.3.5. Исследование метаболизма С из МаНС, подаваемого в
растение с транснирационным током воды
2.2.6. Хроматографический анализ продуктов фотосинтеза
3. Результаты и их обсуждение .
3.1 .Изучение транспорта ассимилятов по растению льнадолгунца
3.1.1. Распределение ассимилятов по органам целого растения льнадолгунца
в течение часов после ассимиляции С.
3.1.2. Выход ассимилятов в апопласт.
3.1.3. Влияние азотного питания на распределение ассимилятов по растению
3.1.4. Влияние азотного питания на выход ассимилятов в апопласт.
3.1.5. Влияние загущенности на распределение ассимилятов по растению льнадолгунца.
3.1.6. Распределение 4 по растению льна долгунца после введения в побег
раствора транспирационным потоком воды.
3.2. Распределение 1 С среди меченых продуктов фотосинтеза, извлеченных
из разных частей растения.
3.2.1. Включение ИС в ранние продукты фотосинтетического усвоения иС
3.2.2. Влиние азотного питания на распределение С среди продуктов фотосинтеза листьев льнадолгунца.
3.2.3. Влияние обработки растений хлористым калием на распределение МС среди меченых продуков фотосинтеза
3.3. Особенности распределения меченых продуктов фотосинтеза в растении льнадолгунца в постфотосинтетическом периоде.
3.3.1. Особенности распределения меченых продуктов фотосинтеза, образовавшихся в нижних листьях, при формировании верхней части побега.
3.3.2. Постфотосинтетическое распределение С среди низкомолекулярных продуктов фотосинтеза листьев.
3.3.3. Постфотосинтетическое распределение 4С среди низкомолекулярных
продуктов фотосинтеза в тканях луба и корней
Заключение.
Основные выводы
Литература


Хочу выразить благодарность коллегам по работе за их помощь и участие в проделанной работе. Обзор литературы. Еще в начале пятидесятых годов было установлено, что пути превращения первичных продуктов фотосинтеза могут быть различными и приводить к образованию продуктов фотосинтеза разного состава и качества, что связано с типом растений, их физиологическим состоянием, условиями питания, температуры и освещенности Ничипорович, , . В настоящее время основным представлением о биохимической стадии фотосинтеза исследователи считают путь метаболизма углерода в фотосинтезе, установленный Басссмом и Кальвиным, так называемый цикл Кальвина ВаИат, СаМп, Бассем, Кальвин, , см. Фиксация С и ее восстановление до уровня сахаров протекает в оводненном матриксе строме хлоропластов. Необходимо отметить, что углекислота, в конечном итоге, у всех растений усваивается через цикл Кальвина, который включает в себя ряд реакций, катализируемых специфическими ферментами. У С3 типа растений первичным акцептором С является рибулезобисфосфат РБФ, который в присутствии фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы РБФК карбоксилируется с образованием двух молекул 3фосфоглицериновой кислоты 3ФГК. Энергетический уровень ФГК ниже уровня сахаров, поэтому ФГК присоединяет фосфат молекулы АТФ при участии фосфоглицераткиназы, после чего, используя восстановительную силу ИАОРН в присутствии фермента триозофосфатдегидрогеназы, восстанавливается до трифосфоглицеринового альдегида ФГА. Причем на активность этого фермента большое влияние оказывает свет. Образованием ФГА и завершается стадия запасания энергии при фотосинтезе. Б дальнейшем метаболизме из шести молекул ФГА пять используется для регенерации пяти молекул РБФ, а одна для образования конечных продуктов фотосинтеза. Триозофосфаты образуются в хлоропластах с большой скоростью, но не накапливаются там, а используются в дальнейшем метаболизме. Часть триозофосфатов особенно при торможении их использования в синтезе сахарозы используется в хлороиластах на синтез крахмала Мокроносов, . Таким образом, образуются постоянно пополняющиеся пулы сахаров, с которых и начинается углеводный обмен в растении. Рис. Схема регуляции фото синтетического метаболизма углерода Чиков, Бакирова и др. Путь ассимиляции СО Образованная при этом гликолиевая кислота занимает важное место среди первичных продуктов фотосинтеза неуглеводной природы. Она легко выходит из хлоропластов и метится среди самых ранних продуктов фотосинтеза . , vi, . По современным представлениям, образование и метаболизм гликолата связаны с таким важным прцессом, как фотодыхание Колесников, , Колесников, . Образование гликолата в хлоропласгах многие исследователи связывают с функцией центрального фермента цикла Кальвина РБФК , . В хлоропласгах этот фермент играет двойственную роль. Кроме карбоксилазной активности он может проявлять и оксигеназную, при этом образуется не две молекулы ФГК как при карбоксилировании, а одна молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата. Соотношение активностей карбоксилазной и оксигсназной реакций регулируется соотношением концентраций кислорода и углекислого газа, причем считается, что С и С2 конкурируют между собой за связывание с реакционным центром фермента. Уменьшение количества РБФ карбоксилазыоксигеназы приводит к снижению скорости ассимиляции С не только у С3 растений, но и С4 V . При насыщающей концентрации С оксигепазная реакция подавляется, а фотосинтез, за счет снижения сопротивления диффузии С в лист и активации реакции карбоксилирования, стимулируется. Соответственно, должно снижаться и образование гликолата, однако этого не происходит. Имеются данные, что повышение концентрации С не только не приводит к снижению, но даже вызывает абсолютное возрастание интенсивности образования гликолата и продуктов его метаболизма Чиков и др. Это свидетельствует о том, что в таких условиях происходит образование гликолата в реакциях, отличных от РБФоксигеназной.