Цито-гистологический и биохимический анализ морфогенеза пыльника Triticum Aestivum L.

• Автор: Куксо, Полина Александровна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Уфа
• Количество страниц: 170 с. : ил.

1. МОРФОГЕНЕЗ ПЫЛЬНИКА И ИНДУКЦИЯ I I СПОРОФИТ

НОЙ ПРОГРАММЫ РАЗВИТИЯ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИ КОМПЕТЕНТНОЙ КЛЕТКИ ПЫЛЬНИКА ПО ЦИТОГИСТОЛОГИЧЕСКИМ

И БИОХИМИЧЕСКИМ ДАННЫМ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфогенез пыльника по цитогистологическим и биохимическим данным

1.1.1. Морфогенез пыльника злаков по цитогистологическим данным

1.1.2. Периодизация морфогенеза пыльника злаков

1.1.3. Морфогенез пыльника по биохимическим данным

1.1.4. Структурнодинамическая основа морфогенеза пыльника

1.1.4.1 Цитоскелет клеток пыльника

1.1.4.2. Микротрубочковый скелет

1.1.4.3. Микрофиламентный скелет

1.1.4.4. Цитоскелетномембранные преобразования
1.1.4.5. Надмолекулярная организация клеточных ядер
1.1.4.6. Ограниченный протеолиз и его значение в преобразовании надмолекулярных структур
1.2. Индукция i i спорофитной программы развития морфогенетически компетентной клетки пыльника
1.2.1. Спорогенная клетка пыльника в критической стадии развития
компетентный объект стрессового воздействия i i
1.2.2. Холод как стрессовый фактор индукции i i спорофитной программы компетентных спорогенных клеток пыльника
2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Объект исследования 5
2.2. Методы исследования
2.2.1. Метод фенологических наблюдений
2.2.2. Цитологические методы исследований
2.2.3. Стрессовая обработка i i иылышков
2.2.4. Биохимические методы исследования
2.2.5. Статистическая обработка полученных результатов
3. МОРФОГЕНЕЗ ПЫЛЬНИКА ПШЕНИЦЫ ПО ДАННЫМ ЦИТОГИСТОЛОГИЧЕСКОГО И БИОХИМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Цитогистологический анализ морфогенеза пыльника пшеницы
3.1.1. Методический подход к цитогистологическому анализу морфогенеза пыльника пшеницы
3 Л. 1.1. Используемая терминология
ЗЛЛ.2. Используемая периодизация морфогенеза пыльника пшеницы ЗЛ .2. Цитогистологический анализ морфогенеза пыльника пшеницы
3.2. Морфогенез пыльника пшеницы по данным биохимического анализа
3.2.1. Методический подход к биохимическому исследованию морфогенеза пыльника пшеикцы
3.2.2. Биохимический анализ пыльника пшеницы в последовательных стадиях морфогенеза и изолированных спорогеиных клеток пыльника пшеницы в последовательных стадиях развития
3.2.2.1. Содержание белка в целом пыльнике и изолированных спорогенных клетках
3.2.2.2. Активность трипсиноподобных прохеиназ в целом пыльнике и изолированных спорогениых клетках
3.2.2.3. Активность ингибиторов экзогенного трипсина в целом пыльнике и изолированных спорогенных клетках
3.3. Цитогистологический анализ пыльника при стрессовом воздействии i i холодом
3.3.1. Цитогистологическая организация пыльника пшеницы перед стрессовым воздействием i i холодом С
3.3.2. Цитогистологическая организация пыльника пшеницы на 1 сут стрессового воздействия i i холодом С
3.3.3. Цитогистологический статус пыльника пшеницы на 2 сут стрессового воздействия i i холодом С
3.3.4. Цитогистологический статус пыльника пшеницы на 3 сут стрессового воздействия i i холодом С
3.3.5. Цитогистологический статус пыльника пшеницы на 4 сут стрессового воздействия i i холодом С
3.3.6. Цитогистологический статус пыльника пшеницы на 5 сут
0 4 6
стрессового воздействия i i холодом оС
3.3.7. Цитогистологичсский статус пыльника пшеницы на 6 сут стрессового воздействия i i холодом 4 1 С
3.3.8. Цитогистологический статус пыльника пшеницы на 7 сут стрессового воздействия i i холодом оС
3.4. Биохимический анализ изолированных ядер сильновакуолизированных микроспор при стрессовом воздействии i i холодом
3.4.1. Содержание белка в изолированных ядрах сшгьновакуолизированных микроспор при стрессовом воздействии i i холодом
3.4.2. Ограниченный протеолиз в изолированных ядрах сильновакуолизированных микроспор при стрессовом воздействии i i холодом ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
Арх археспорий
2ЯКл двуядерная клетка
2КлПЗ двуклеточпое пыльцевое зерно
ЗКлПЗ трехклеточное пыльцевое зерно
АнтДл антиклинальные деления
ВВК вакуоль вегетативной клетки
ВМ внеклеточный матрикс
ВМ фракция непрочносвязанная с внеклеточным матрикс
ВМ фракция прочносвязанная с внеклеточным матриксом
ВП фракция внеклеточного пространства
гк генеративная клетка
дм диада микроспор
Мсц микроспороцит
НВМ невакуолизированная микроспора
нп фракция нуклеоплазмы
Оп оперкулум
ПрДл периклинальные деления
Св связник
СВМ сильновакуолизированная микроспора
СК синаптонемный комплекс
СлВМ слабовакуолизированная микроспора
Сп спермин
СпКл спорогенная клетка
СрСл средний слой
Тап тапетум
ТМ тетрада микроспор
Хр фракция непрочносвязанная с ядерным матриксом эухроматин
Хр фракция прочносвязаиная с ядерным матриксом гетерохроматин
цп фракция цитоплазмы
цс фракция цитоскелета
ЦС фракция непрочиосвязаниая с цитоскелетом
ЦС фракция прочносвязанная с цитоскелетом
Экз экзотеций
Энд эндотеций
Эп эпидермис
явк ядро вехетативной клетки
ям фракция ядерного матрикса
ВВЕДЕНИЕ


В течение I деления мейоза форма протопластов микроспороцитов злаков меняется от клиновидной до сплюснутоэллипсоидальной. Веретено деления ориентируется по направлению наибольшей оси микроспороцита, а первая перегородка образуется перпендикулярно к ней, что является проявлением одной из общих закономерностей клеточного деления правила ГофмейстераГертвига V, . Веретена при II делении мейоза ориентируются параллельно первой перегородке, вторые клеточные перегородки перпендикулярно к ней. Все фазы делений ядер в обеих клетках диады происходят синхронно. В результате последовательных мейотических делений формируется изобилатеральная тетрада микроспор. Каждая из микроспор прилегает к талетальному слою, и в дальнейшем пыльцевые зерна, происходящие из одной тетрады, располагаются рядом. Каллозная оболочка к этому моменту достигает максимального развития между клетками тетрад закладываются каллозные перегородки. Оболочки тетрад микроспор плотно смыкаются друг с другом, и в целом совокупность тетрад в гнездах пыльника представляет собой замкнутый у концов полый цилиндр. В ходе дальнейшего генезиса тетрад происходит исчезновение каллозной оболочки в результате ферментативного гидролиза под действием фермента каллазы высказано предположение, что этот фермент выделяется клетками тапетума СагаГа, i, . Микроспоры в течение некоторого времени сохраняют исходное положение, повидимому, за счет каллозы еще не разрушенных клеточных перегородок. Далее, в процессе активного роста микроспоры отделяются друг от друга, сильно увеличиваются в размерах, заполняют все свободные промежутки, бывшие между тетрадами, и, в конечном счете, их расположение оказывается подобным расположению одного слоя шаров при плотной укладке, так что любая микроспора оказывается окруженной шестью соседними. Ядра таких певакуолизированных микроспор лежат в центре клеток. В них отмечено несколько ядрышек, увеличение числа которых, вероятно, связано с быстрым ростом клетки. Микроспоры характеризуются хорошо выраженной экзиной и порой. В ходе дальнейшего развития микроспоры еакуолизируются. Батыгина, , , . Дальнейшее развитие микроспор связано с их митотическими делениями, дающими начало системе двуклеточного пыльцевого зерна. Таким образом, заканчивается процесс микроспорогенеза и начинается процесс микрогаметофитогенеза. Митоз I микроспоры обычно называют дифференцирующим асимметричным, неравным, так как образовавшиеся генеративная и вегетативная клетки в норме оказываются различными по дальнейшему генезису. Действительно, веретено деления располагается ближе к оболочке микроспоры, перпендикулярно к ней, и образовавшаяся клеточная перегородка отделяет на долю генеративной клетки небольшое количество цитоплазмы, в то время как вегетативная клетка характеризуется значительным ее количеством, что не может не сказаться на дальнейшем развитии клеток. Оба ядра, образовавшиеся в результате дифференцирующего митоза микроспоры, формируются в довольно сходных условиях и в начале развития по размерам почти не отличаются друг от друга. В ходе дальнейшего развития ядро вегетативной клетки быстро растет, превышая размеры не только ядра генеративной клетки, но и самой генеративной клетки. В центре двуклеточного пыльцевого зерна попрежнему находится крупная вакуоль. Тонопласт ее четко выделяется правильным очертаниями. Постепенно в цитоплазме вегетативной клетки происходит накопление крахмальных зерен, вакуоль уменьшается. Под полярностью понимают специфическую ориентацию процессов и структур в пространстве, приводящую к возникновению морфофизиологических различий на противоположных концах ее. В свою очередь поляризация тенденция организма или отдельных его органов к образованию основной оси, что само по себе предполагает образование противоположных полюсов па ее концах. Как иолагает Э. Синнот , полярность это каркас, на котором строится органическая форма. Большое внимание полярности различных клеток растений уделено в работах , Орел, Ивановская, Медведев, ii, Батыгина, Васильева, 9 Медведев, Маркова, .