Изменение прооксидантно-антиоксидантного статуса хлоропластов гороха при действии стрессирующих факторов среды

• Автор: Балалаева, Ирина Владимировна
• Шифр специальности: 03.00.12, 03.00.16
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Нижний Новгород
• Количество страниц: 192 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Окислительный стресс, причины его возникновения и роль

в жизнедеятельности растительной клетки

1.2 Влияние неблагоприятных факторов среды на перекисный гомеостаз растений.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объект исследований и постановка опытов

2.2 Анализ продукции активных форм кислорода и накопления продуктов липопероксидации.
2.3 Анализ активность антиоксидантных ферментов и уровня низкомолекулярных антиоксидантов.
2.4 Анализ состава полярных липидов хлоропластов.
2.5 Статистическая обработка полученных результатов
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1 Продукция активных форм кислорода и процесс липопероксидации в хлоропластах гороха при действии факторов различной природы
3.2 Влияние абиотических стрессоров на антиоксидантный статус изолированных хлоропластов
3.3 Состав полярных липидов хлоропластов гороха в условиях
окисл ител ьного стресса.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


В растительной клетке активное образование АФК происходит на сопрягающих мембранах хлоропластов и митохондрий, в пероксисомах, эндоплазматическом ретикулуме, на плазматической и ядерной мембранах. Основным местом продукции активных форм кислорода являются хлоропласты Мерзляк, . На свету до общего фотосингетического электронного потока может сбрасываться на кислород с образованием , . В силу термодинамических свойств все компоненты акцепторных ветвей фотосистем I и II в восстановленном состоянии способны окисляться кислородом, однако строго установленное место фотовосстановления низкопотенциальные акцепторы ФС 1 Иванов, , Vvivvi, , . Согласно работам К. , , за продукцию ответственны в первую очередь тилакоидсвязанные 44 кластеры X на А и В или АВ на С. ФС I. В качестве других возможных восстановителей кислорода в ФС I рассматриваются цитохром Ь5бз, ферредоксин Фд и ФдНАДФредуктаза Бекина, Гусейнова, Иванов, . В то же время Фд как посредник образования рядом авторов считается маловероятным, поскольку даже в отсутствие НАДФ он с большей скоростью отдает электроны монодегидроаскорбат редуктазе МДАР, а к тому же поставляет е в циклический поток электронов и широкому ряду Фдопосредованных реакций, в том числе нитритредуктазе, тиоредоксину и глутаматсинтазе , . В ФС II обсуждается возможность фотовосстановления кислорода при участии феофитина Фео и пула пластохинонов, в первую очередь Застрижная и др. . В последнем случае рассматривается возможность двухэлектрониого восстановления с образованием Н2О2. Кроме компонентов фотосистем, возможными продуцентами являются флавиновые редукгазы, среди которых уже упоминались МДАР и ФдНАДФредуктаза, а также глутатионредуктаза , Помимо этого, АФК образуются при работе Рубиско Мерзляк, . Хлоропласты являются активными продуцентами 2, при этом наиболее эффективными генераторами синглетного кислорода являются мономерные формы хлорофилла и вновь синтезированные молекулы пигмента в центрах биосинтеза хлорофилла Красновский, Парамонова, Красновский, . Митохондрии растительной клетки традиционно не рассматриваются как главный источник АФК, однако к настоящему времени считаются доказанными реакции восстановления кислорода, связанные с дыхательными комплексами I и III , Зыкова, Колесниченко, Войников, , при этом от 2 до 5 потока электронов могут сбрасываться на кислород Скулачев, , , . НАДНдегидрогеназы и семиубихонона, а кроме того Ьсгкомплекса III vi, , i, i, I, , Скулачев, . В качестве основного восстановителя кислорода на плазмалемме растительной клетки рассматривается НАДФНоксидаза, представляющая собой гетеродимерный флавоцитохром Ь8, гомологичный НАДФНоксидазе фагоцитарных клеток животных , , . ФМН, а не ФАД и, повидимому, не требует для работы 4 цитозольных регуляторных субъединиц i, , . Несмотря на постоянно увеличивающееся количество доказательств, роль и важность НАДФНоксидазы растений остается дискуссионной , , i, , . Помимо не, возможными источниками АФК являются рНзависимые пероксидазы клеточной стенки, герминоксалатоксидаза, Сисодержащие аминооксидазы, липоксигеназы, ауксининдуцируемая НАДНоксидаза, АДНзависимая цитохром с редуктаза и нитратредуктаза , , i . , i, ii, . Согласно работе . i и I. . , плазматическая мембрана содержит xбелки с низкомолекулярными группами, такими как флавины ФМН и ФАД, темы, металлы , , , тиоловые группы и, возможно, нафтохинол. Среди этих белков присутствуют монодегидроаскорбат редуктаза МДАР, малатдегидрогеназа, несколько НАДФНхинон оксидоредуктаз, различные формы нитратредуктазы, Ре3хелат восстанавливающие ферменты. Повидимому, хотя бы часть этих ферментов может участвовать в трансмембранном электронном транспорте, образуя ЭТЦ, побочным продуктом работы которой является восстановление молекулярного кислорода.