Ионный гомеостаз растительной клетки и механизмы его регуляции

• Автор: Трофимова, Марина Сергеевна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 51 с. : ил.; 20х15 см

1 6 оЬ
Ведущая организация Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, г. Нижний Новгород
Защита состоится А. июля г. в 1 . диссертационного совета Д 2.0. ррастений им. К.А. Тимирязева РАН ло .,, Москва, ул. Ботанически. 3 у факс 5 8 электронная цс. г

С диссертацией в виде научного д.. библиотеке Института физиолога РАН.

Диссертация в виде научного докладе

Ученый секретарь

диссертационного совета, и

доктор биологических наук Н.В. Загоскина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность

Однако конкретные процессы, выступающие мишенями, активность которых чувствительна к таким изменениям, до сих пор полностью не изучены. Цель исследования. Выяснение молекулярных механизмов ионного гомеостаза, связанных с регуляцией и уровня свободною Са2 в цитозоле растительной клетки. Задачи исследования. Установить место и роль ЬГАТФазы плазмалеммы в быстродействующем рНстате растительной клетки. Выяснить механизмы формирования стационарного значения в цитозоле растительной клетки. Определить соотношение между двумя группами механизмов поддержания в растительной клетке биохимическим и биофизическим рНстатами. Исследовать механизм регуляции активности 1ГАТФазы плазмалеммы при осмотическом стрессе. Изучить рНзависимость формирования комплекса между НАТФазой и регуляторными 33 белками. Охарактеризовать осмотическую водную проницаемости плазмалеммы и тонопласта, выяснить возможности ее рНзависимой регуляции. Исследовать роль Сагомеостаза в ответе растительной клетки на тепловой стресс. Для растительной клетки характерна многокомпонентная система регулирования цитоплазматического . Величина стационарного значения определяется главным образом уровнем активности окислительного метаболизма клетки, так называемым биохимическим рНстатом. На изменения цитозоля реагируют бысгродействующие механизмы, связанные с активностью мембранных ионтранспортных систем, так называемый биофизический рНстат. Основной вклад в регулирование цитоплазматического вносит электропладая НГАТФаза плазмалеммы, переходящая в активное состояние при снижении в цитозоле. Такая активация обусловлена усилением сопряжения между транспортом протонов и гидролизом АТФ и реализуется при одновременном шунтировании трансмембранного потенциала. Нзависимое связывание НГАТФазы с регуляторными 33 белками определяет сродство фермента к протонам и способность реагировать на изменения . В стрессовых условиях при низком водном потенциале окружающей среды имеет место сборка комплекса между НАТФазой и 33 белками. При этом возвращение к физиологическим значениям сопровождается диссоциацией комплекса между Н АТФазой и 33 белками. Водная проницаемость плазматических мембран, обусловленная присутствием в них белков аквапоринов, регулируется изменениями цитозоля. Защелачивание цитозоля, как результат активации НАТФазы, вызывает возрастание водной проницаемости плазматических мембран, закисление цитозоля ведет к ее снижению. Синтез клеточных белков при оптимальных температурах находится под контролем Са2 гомеостаза. При этом важную роль играет внеклеточное депо ионов кальция. Новообразование только определенных индивидуальных белков теплового шока при гипертермии характеризуется выраженной Са2зависимостыо. Подавление их синтеза приводит к повреждению клеток при повышенных температурах и указывает на вовлечение Са2гомеостаза в развитие термотолерантности. Механизмы ионного гомеостаза, связанные с регулированием и уровня свободного кальция в цитозоле, выполняют различную роль в восприятии и передаче внешних сигналов в растительной клетке. Протонная система несет информацию об энергетическом потенциале цитозоля и активности транспортных механизмов. С помощью изменений цитоплазматической концентрации Са2 информация направляется к специфическим клеточным мишеням. Научная новизна работы. Экспериментально обосновано, что в растительной клетке действует многокомпонентная система регулирования цитоплазматического , обеспечивающая надежность работы и скоординированное протекание метаболических процессов. Впервые выявлен механизмрегуляции ВГАТФазы плазмалеммы, обусловленный ее взаимодействием с цитоплазматическими 33 белками. Показано, что такое взаимодействие инициируется в условиях осмотического стресса и приводит к активации НАТФазы плазмалеммы. Механизм активации обусловлен усилением сопряжения между транспортом протонов и гидролизом АТФ. Впервые представлены данные о рНзависимой регуляции водной проницаемости плазмалеммы, указывающие на то, что регуляция ионного баланса и тургорного давления растительной клеткой осуществляются одновременно.