Структура углеводсвязывающих участков лектинов бобовых растений как детерминанта специфичности взаимодействия с клубеньковыми бактериями

• Автор: Баймиев, Алексей Ханифович
• Шифр специальности: 03.00.12, 03.00.03
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2007
• Место защиты: Уфа
• Количество страниц: 330 с. : ил.

Однако, хемотаксис не является необходимым фактором для клубенькообразования, так как безжгутиковые мутанты ризобий также способны образовывать нормальные клубеньки, но менее конкурентоспособны при заселении ризосферы растенияхозяина i . Важная роль в индуцировании специфических штаммов ризобий принадлежит растительным веществам фенольной природы флавонам люцерна лютеолин, горох эпигенин, клевер 4,7дигидроксифлавон i . Однако, у ризобий, в отличие от других микроорганизмов, не наблюдали подавления роста при воздействии флавоноидов бобовых растений , , и даже обнаружили повышение устойчивости к флавоноидным фитоалексинам i . Было показано, что на стадии первичного контакта симбионтов флавоноиды растений индуцируют бактериальные гены, обеспечивая скручивание корневых волосков и другие реакции, характерные для этой стадии формирования симбиоза v . Также, было показано, что воздействие на клетки . Была обнаружена способность ризобий накапливать флавоноиды в плазматической мембране . Есть сведения, что в активации бактериальных генов существенную роль играют растительные антопианидины i . Наряду с активаторами генов в корневых экссудатах растений имеются также ингибиторы активности v вещества, сходные по структуре с флавонами, изофлавоны , . Конечный результат действия нативного корневого экссудата на систему ризобиальиых генов определяется относительными концентрациями флавоновактиваторов и изофлавоновингибиторов , Не, . Существую данные, что сами клубеньковые бактерии могут вызывать изменения содержания флавоноидов в корнях бобовых растений , , . Рис. Схема обмена сигналами между бобовым растением и ризобией. Реакции вызываемые у растения под действием факторов а искривление корневых волосков Ь деление кортикальных клеток с формирование инфекционной нити увеличение секреции флавоноидов по . В настоящее время придерживаются следующующей схемы обмена сигналами между партнерами симбиоза в ризосфере до непосредственного контакта Рис. На первой стадии флавоноиды, экскретируемыс растениемхозяином, индуцируют через активацию бактериального белка транскрипцию ризобиальных генов . На второй стадии бактерии при участии структурных 7генов продуцируют липоолигосахаридные сигналы факторы . К настоящему времени выявлено более генов , , большинство из которых индуцируется белком продуктом единственного конститутивного гена. Эти факторы в очень низких концентрациях 8 9М стимулируют деформацию корневых волосков и закладку меристемы будущих клубеньков даже в отсутствие бактериальных клеток . Состав гепов у ризобий весьма вариабелен. Общими для всех видов являются лишь гены А, В и С определяют синтез коровой части фактора и , необходимые для инфицирования любых видов растенийхозяев i . Присутствие других генов вирулентности носит видо или штаммоспецифический характер, и они необходимы для инфицирования определенных видов или даже сортов растений. Эти гены часто называют генами от англ. У большинства изученных видов ризобий v располагаются на мегаплазмидах i, . Впервые структура фактора была исследована у . В дальнейшем было определено строение факторов у большинства изученных ризобий. Было установлено, что основу фактора составляют остатков р1,4Мацетил0глкжозамина, схожего с олигомером хитина, а также звенный остаток ненасыщенной жирной кислоты, присоединенной к нередуцированному концевому сахарному остатку Рис. Рис. Обобщенная схема строения факторов ризобий. Г де остаток ненасыщенной жирной кислоты. Гены Л, В и С кодируют ферменты, катализирующие синтез основы фактора. С имеет гомологию с хитинситазой и катализирует синтез хитинового олигомера i . Позднее олигомер модифицируется под действием В, который деацетилирует терминальный нередуцированный конец молекулы . И, наконец, А переносит на это место жирную кислоту с белка переносчика i . Остальные белки включены в синтез или присоединение различных остатков к основе фактора. В основном, данный вид ризобий способен взаимодействовать лишь с ограниченным кругом растенийхозяев. Тем не менее, например, ii . Было обнаружено, что этой бактерией синтезируется различных факторов, именно этим обстоятельством объясняют наличие довольно широкого круга хозяев для этого микроорганизма i .