Ацидофильные метанотрофные бактерии

• Автор: Дедыш, Светлана Николаевна
• Шифр специальности: 03.00.07
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 235 с. : ил.

Таким образом, в последнее время в отношении разделения мстанотрофных бактерий на группы приоритет отдается их филогенетической принадлежности, то есть выделяются две основные группы этих организмов, относящиеся к классам i и i. Филогенетическому принципу классификации мстанотрофных бактерий не противоречит и метаболический принцип, в соответствии с которым метанотрофы подразделяются на использующих РМФ представители i или же ссриновый представители i пути ассимиляции углерода метана. Формально, традиционное морфологическое разделение метанотрофов на I и II типы также является аналогом вышеприведенных классификаций. Тем не менее, в последнее время морфологический принцип классификации постепенно утрачивает свое значение. Вызвано это расширением спектра известных метанотрофных организмов и описанием их новых филогенетических групп, некоторые из которых не соответствуют критериям отнесения к I или II типам. Таковыми являются описанные в настоящем исследовании ацидофильные метанотрофные бактерии, которые относятся к ii и используют серииовый путь ассимиляции углерода метана, но имеют ряд необычных характеристик в том числе, необычный тип ВЦМ и, строго говоря, не могут быть классифицированы как мстанотрофы II типа. Число подобных примеров несоответствия критериям морфологической классификации, без сомнения, будет увеличиваться в будущем. Введение же новых типов или подтипов было бы неоправданным усложнением существующей системы классификации метанотрофных бактерий. Наиболее разумным компромисом, повидимому, является введение филогенетических групп метанотрофов, имеющих сходные характеристики и связанных общей эволюционной историей. Так, в пределах i можно выделить две такие группы группу i i и группу ацидофильных метанотрофов родов i. Аналогичным образом, ряд филогенетических групп метанотрофов может быть выделен и в пределах i i . Таким образом, используемая в настоящее время исследователями классификационная схема метанотрофных бактерий достаточно ясна и непротиворечива, однако она изменяется быстрее, нежели чем это может быть отражено в выпусках Определителя бактерий Берги i i или даже в доступной i версии i. Л. Возможно, в будущем будут найдены более мобильные схемы внесения новых данных и поправок в классификационные системы различных групп организмов. Последовательность реакций окисления метана мстанотрофными бактериями, а также ферменты, осуществляющие эти превращения, показаны на Рис. ГЦ
. Рис. Путь окисления метана и метаболические пути ассимиляции формальдегида у метанотрофных бактерий цитировано i , . Красным цветом выделены ферменты цепочки окисления метана x растворимая метанмонооксигеназа, рММО i x мембранная метанмонооксигеназа, метанолдегадрогеназа, формальдегидцегидрогеназа, формиатдегидрогеназа. Другие сокращения цитохром РМФ путь рибулозомонофосфатный путь. Как видно из этого рисунка, функциональная специфика метанотрофных бактерий, позволяющая осуществить первую стадию этой цепи окисления и этим отличающая их от остальных метилотрофных бактерий, определяется наличием фермента метанмонооксигеназы ММО , , , , , i, . Природа этого фермента стала ясна после того, как удалось установить, что метан окисляется но монооксигеназному механизму один атом кислорода включается в субстрат т. У метанотрофных бактерий обнаружены две формы этого фермента растворимая или цитоплазматическая ММО и мембрансвязаниая или мембранная ММО. Несмотря на функциональное сходство, эти две формы ММО имеют кардинальные структурные различия и никак не связаны эволюционно. О растворимой ММО рММО известно гораздо больше, так как ее оказалось проще выделить и очистить. Этой формой ММО обладают далеко не все мстанотрофные бактерии. Долгое время считалось, что рММО присуща только метанотрофам II типа родов i и i, а также , но не метанотрофам I типа. Однако позднее рММО была обнаружена у одною представителя рода ii . Растворимая ММО использует НАДН Н в качестве донора электронов и остается во фракции супернатанта при центрифугировании бесклеточных препаратов при 0,0x в течение мин , , , i, . Эта форма ММО является трехкомпонентным ферментным комплексом, состоящим из гидроксил азы, регуляторного белка и редуктазы, и содержащим в активном центре негемовое железо.