Микроспора злаков как модельная система для изучения путей морфогенеза

• Автор: Круглова, Наталья Николаевна
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2002
• Место защиты: Уфа
• Количество страниц: 460 с. : ил

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. МОРФОГЕНЕЗ В КУЛЬТУРЕ I VI ПЫЛЬНИКОВ ЗЛАКОВ ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Г1. Морфогенез растений и модельный подход к его изучению

1.2. Методологические аспекты изучения морфогенеза в культуре пыльников i vi.

1.2.1. Морфогенез пыльника злаков i viv

1.2.2. Системный подход к морфогенезу пыльника злаков i viv

И i vi

1.2.3. Периодизация развития пыльника злаков i viv

как интегрированной системы.

1.3. Стрессовое воздействие как фактор индукции морфогенеза

i vi в культуре пыльников злаков
1.3.1. Пыльник злаков критического периода развития i viv компетентный объект стрессового воздействия
1.3.2. Стрессреакция спорогеиных клеток пыльника злаков
1.4. Фитогормональная регуляция путей морфогенеза в культуре
i vi пыльников злаков
1.4.1. Роль фитогормонов в морфогенезе растений i viv
1.4.2. Роль фитогормонов в морфогенезе растений i vi
1.4.3. Роль фитогормонов в морфогенезе пыльников i vi
1.5. Пути развития спорогеиных клеток пыльника злаков на
начальных этапах культивирования i vi.
1.6. Эмбриоидогенез как путь морфогенеза в культуре i vi пыльников злаков.
1.6.1. Эмбриоид и эмбриондогения i viv и i vi.
1.6.2. Сходство и различия эмбриогенеза i viv и эмбриоидогенеза
i vi
1.7. Каллусогснсз как путь морфогенеза в культуре i vi пыльников злаков.
1.7.1. Общая характеристика каллуса.
1.7.2. Типы каллусов андроклинного происхождения
1.8. Проблема альбинизма андроклинных регенсрантов злаков.
1.8.1. Альбинизм растений в условиях i viv
1.8.2. Альбинизм растенийрегеперантов злаков в условиях культуры
i vi пыльников.
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Объект исследования.
2.1.1. Яровая мягкая пшеница
2.1.2. Озимая рожь.
2.2. Методы исследования
2.2.1. Метод культуры i vi изолированных пыльников злаков.
2.2.2. Цитологические методы исследования.
2.2.3. Прижизненное исследование растительного материала
2.2.4. Подсчет количества сиорогенных клеток в пыльнике
2.2.5. Метод иммуноферментного анализа растительных тканей.
2.2.6. Определение чувствительности растения к гербициду 2,4Д
2.2.7. Метод фенологических наблюдений
2.2.8. Метод цитогенетического анализа метафазных пластинок
2.2.9. Статистическая обработка полученных результатов
ГЛАВА 3. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОГЕНЕЗА В КУЛЬТУРЕ IV VI ПЫЛЬНИКА ЗЛАКОВ
3.1. Морфогенез пыльника злаков i viv.
3.2. Системный подход к морфогенезу пыльника i viv и i vi.
3.3. Периодизация развития пыльника злаков i viv
ГЛАВА 4. ИНДУКЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА СПОРОГЕННОЙ
КЛЕТКИ ПЫЛЬНИКА ЗЛАКОВ ПО СПОРОФИТНОЙ
ПРОГРАММЕ I VI
4.1. Критический период развития пыльника злаков i viv
4.2. Цитогистологический статус пыльника злаков критического
периода развития i viv
4.3. Стрессовое воздействие на пыльник злаков в критическом периоде развития i viv
4.3.1. Подбор биотехнологически оптимального режима воздействия низкими положительными температурами.
4.3.2. Стрессреакция клеток пыльника злаков
ГЛАВА 5. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СПОРОФИТНЫХ ПУТЕЙ МОРФОГЕНЕЗА В КУЛЬТУРЕ I VI
ПЫЛЬНИКОВ ПШЕНИЦЫ.
5.1. Содержание фитогормона МУК в вегетативных органах и пыльниках критического периода развития пшеницы i viv.
5.2. Чувствительность модельных сортов пшеницы к 2,4Д
5.3. Пути морфогенеза в культуре i vi пыльников пшеницы модельных сортов в зависимости от концентрации 2,4Д
ГЛАВА 6. ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ СТАТУСА СПОРОГЕННЫХ КЛЕТОК ПРИ КУЛЬТИВИРОВАНИИ ПЫЛЬНИКОВ I VI
ГЛАВА 7. ЭМБРИОИДОГЕНЕЗ КАК СПОРОФИТНЫЙ ПУТЬ МОРФОГЕНЕЗА В КУЛЬТУРЕ I VI ПЫЛЬНИКОВ ЗЛАКОВ
7.1. Морфогенез микроспориальмого эмбриоида i vi
7.2. Прорастание микроспориальмого эмбриоида i vi.
7.3. Морфогенез зиготического зародыша i viv
7.4. Прорастание зиготического зародыша i viv.
ГЛАВА 8. ГЕММОРИЗОГЕНЕЗ КАК СПОРОФИТНЫЙ ПУТЬ МОРФОГЕНЕЗА В КУЛЬТУРЕ I VI ПЫЛЬНИКОВ ЗЛАКОВ
8.1. Развитие морфогенного микроспориальмого каллуса i vi
8.2. Гемморизогенез i vi
8.3. Развитие нсморфогенного микроснориального каллуса i vi.
ГЛАВА 9. ГЕНЕЗИС ПЛАСТИД ЗЕЛЕНЫХ И АЛЬБИНОСНЫХ РЕГЕНЕРАНТОВ ПШЕНИЦЫ I VI ПОЛУЧЕННЫХ ИЗ ЭМБРИОИДОВ
9.1. Генезис пластид зеленого регенеранта после стрессового воздействия температурой С в течение 3 суток.
9.1.1. Эмбриоид в фазе бластомеризации
9.1.2. Эмбриоид в фазе органогенеза.
9.1.3. Сформированный эмбриоид.
9.1.4. Мезофилл листа зеленого регенерата в фепофазе кущения
9.2. Генезис пластид регенерат ов после стрессового
воздействия температурой С в течение 7 суток
9.2.1. Эмбриоид в фазе бластомеризации.
9.2.2. Эмбриоид в фазе органогенеза
9.2.3. Сформированный эмбриоид.
9.2.4. Мезофилл листа регенератов в фенофазе кущения.
9.3. Генезис пластид регенерантов после стрессового
воздействия температурой С в течение суток.
9.3.1. Эмбриоид в фазе бластомеризации.
9.3.2. Эмбриоид в фазе органогенеза
9.3.3. Сформированный эмбриоид.
9.3.4. Мезофилл листа альбиносного регенерата в фенофазе кущения .
ОБСУЖДЕНИЕ.
ВЫВОДЫ.
РЕКОМЕНДАЦИИ.
ЛИТЕРАТУРА


Цитоплазма становится менее окрашивающейся, их радиальные стенки теряют четкие очертания. Состояние депрессии клеток тапетума Резникова связывает с конкурентными взаимоотношениями этого слоя с прилегающим средним слоем. Кроме того, показано, что деструктивные процессы в тапетуме прямо связаны с отложением спорополленина. Вопрос о функциональной роли спорополлениновых структур в пыльниках высших растений окончательно не решен. Однако некоторые исследователи считают орбикулы побочным продуктом развития тапетума, не играющим никакой роли в ходе микроспорогснеза . По мере развития микроспор и формирования пыльцевого зерна деградация клеток тапетума усиливается. Протопласты клеток сжимаются, отходят от среднего слоя, ядра их уменьшаются в объеме. Оболочка ядер тапетума к стадии двуклеточного пыльцевого зерна постепенно разрушается. Тяжи, отходящие от ядра, могут свидетельствовать об утилизации продуктов деятельности тапетума. Полагают, что продукты распада конституционных и запасных питательных веществ, синтезированных в тапетуме, используются развивающимися пыльцевыми зернами Резникова, . Большой интерес с точки зрения морфофизиологии вызывают клетки среднего слоя. На раннем этапе морфогенеза пыльника клетки этого слоя хорошо выражены, содержат крупные густоокрашенные ядра, однако митозы в них уже прекращены. Далее клетки и ядра сильно удлиняются и уплощаются. Ядрышки, также вытягиваясь, становятся аморфными и интенсивно окрашиваются. Однако в целом клетки этой ткани сохраняют свою жизнедеятельность в течение длительного времени Никифоров, Батыгина, Резникова, . Ткань дегенерирует лишь к периоду зрелого пыльника, обнаруживаясь как отдельные дегенерирующие клетки. Высказано мнение, что клетки среднего слоя первоначально выполняют функцию запасающих клеток, а затем играют посредническую роль в передаче асиммилятов Голубева, , а также в формировании клеточной оболочки микроспоры Орлов, . Клетки эндотеция вытянуты в тангентальном направлении, содержат крупные ядра. Наличие в них хлоропластов например, Орлов, обусловливает зеленое окрашивание пыльника злаков на ранних этапах развития и свидетельствует о важности фотосинтетического процесса при его развитии. Позднюю по сравнению с остальными слоями стенки пыльника дифференциацию клеток эндотеция покрытосеменных С. Л.Резникова объясняет ингибированием их со стороны других тканей стенки пыльника. Па наш взгляд, взаимодействие дифференцирующихся тканей путем ингибирующих воздействий еще один пример сопряженности в развитии слоев стенки пыльника. Во время позднего морфогенеза пыльника нарастает вакуолизация клеток эндотеция, которая достигает максимума на стадии двуклеточного пыльцевого зерна. В оболочках клеток развиваются фиброзные утолщения, образующиеся на антиклинальных и внутренних тангентальных клеточных стенках. Фиброзные утолщения, достигая максимального развития к этапу зрелого пыльника, способствуют раскрытию гнезд пыльника при помощи продольной трещины стомиума. Таким образом, клетки эндотеция стенки пыльника злаков, увеличиваясь в размерах, сохраняются до стадии зрелой пыльцы и входят в сос тав стенки зрелого пыльника. На ранних этапах развития пыльника вплоть до выделения клеток археспория клетки экзотеция эпидермиса во многом сходны с меристематическими клетками. В дальнейшем экзотеций становится высокоспециализированной покровной тканью. Оболочки этих клеток утолщаются, слой кутииы, покрывающий их с внешней стороны, увеличивается. В кутине появляются шипообразные выросты, способствующие усилению прочности клеток показана кремнеземная природа подобных шиликов у кукурузы Чеботарь, и тем самым повышению надежности защиты пыльника. Сравнение продольных и поперечных срезов развивающегося пыльника злаков свидетельствует о том, что продольные оси клеток экзотеция и эндотеция располагаются взаимно перпендикулярно так, что на одну клетку экзотеция приходятся в среднем полторыдве клетки эндотеция, при этом клетки экзотеция вытянуты вдоль длинной оси пыльника, а клетки эндотеция вдоль короткой его оси.