Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды

• Автор: Таланова, Вера Викторовна
• Шифр специальности: 03.00.04, 03.00.12
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Петрозаводск
• Количество страниц: 377 с. : ил.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Устойчивость растений к действию неблагоприятных факторов среды абиотической природы

1.1.1. Устойчивость к низким и высоким температурам

1.1.2. Устойчивость к хлоридному засолению

1.1.3. Устойчивость к тяжелым металлам

1.2. Специфические и неспецифические ответные реакции растений на действие неблагоприятных факторов среды
1.3. Роль гормональной системы в ответных реакциях растений на действие абиотических факторов

1.3.1. Абсцизовая кислота

1.3.2. Ауксины

1.3.3. Цитокинины

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Объекты исследований и условия проведения экспериментов
2.2. Методы исследований ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И ВАРЬИРОВАНИЯ
УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИНТЕНСИВНОСТИ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ИХ ДЕЙСТВИЯ
3.1. Низкие и высокие температуры
3.2. Хлоридное засоление
3.3. Тяжелые металлы
ГЛАВА 4. СПЕЦИФИЧЕСКОЕ И НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЕ ПОВЫШЕНИЕ
УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ В ОТВЕТ НА ДЕЙСТВИЕ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ РАЗНОЙ ПРИРОДЫ
4.1. Кроссадаптация растений к действию неблагоприятных факторов среды разной природы
4.2. Формирование устойчивости растений к действию неблагоприятных температур на фоне ингибирования синтеза белка
ГЛАВА 5. АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА КАК ГОРМОН СТРЕССА И ЕЕ УЧАСТИЕ В МЕХАНИЗМАХ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ДЕЙСТВИЮ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ РАЗНОЙ ПРИРОДЫ
5.1. Изменение уровня эндогенной АБК в растениях и их устойчивости при действии неблагоприятных факторов среды
5.1.1. Динамика содержания АБК в растениях и их устойчивости под влиянием неблагоприятных факторов среды
5.1.1.1. Низкие температуры
5.1.1.2. Высокие температуры
5.1.1.3. Хлоридное засоление
5.1.1.4. Тяжелые металлы
5.1.2. Особенности изменения уровня АБК в растениях при локальном действии неблагоприятных температур
5.2. Влияние экзогенной АБК на устойчивость растений к действию неблагоприятных факторов среды
5.2.1. Влияние АБК на устойчивость растений при действии низких и высоких температур
5.2.2. Влияние АБК на устойчивость растений в условиях
хлоридного засоления
5.2.3. Влияние неблагоприятных факторов среды и АБК на экспрессию генов транскрипционных факторов и стрессовых белков
ГЛАВА 6. РОЛЬ АУКСИНОВ И IЩТОКИНИНОВ В МЕХАНИЗМАХ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ДЕЙСТВИЮ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
6.1. Изменение уровня эндогенной ИУК в растениях при действии низких и высоких температур
6.2. Влияние экзогенной ИУК на холодо и теплоустойчивость растений при действии низких и высоких температур
6.3. Влияние цитокининов на устойчивость растений к действию неблагоприятных температур и хлоридному засолению
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность


Кроме того, кадий индуцировал у растений экспрессию гена v7 и соответственно синтез БТШ . БТШ с молекулярными массами , ,, , , , кД , . К настоящему времени вопрос о том, какие гены принимают участие в регуляции устойчивости к тяжелым металлам, остается открытым, однако, считается, что их достаточно много i . В частности, у растений ii i кадмий индуцировал экспрессию гена, включая гены, кодирующие протеинкиназы, транскрипционные факторы, кальмодулинсвязывающие белки, металлсвязывающие белки, ферменты синтеза глутатиона, шапероны, в том числе БТШ i . На организменном уровне к числу механизмов, определяющих устойчивость растений к действию тяжелых металлов, можно отнести задержку поглощения тяжелых металлов корнями . Косицин, участие трихом в их выведении из клеток . Однако до настоящего времени в отношении многих из них имеются лишь фрагментарные сведения. В целом, различия в устойчивости растений к тяжелым металлам могут быть обусловлены несколькими взаимодополняющими механизмами, в том числе разной устойчивостью к тяжелым металлам процессов их поглощения и транспорта преобладающим связыванием тяжелых металлов в клеточной оболочке и вакуоли толерантных видов различной скоростью транспорта тяжелых металлов из корней в побеги и концентрирование их в отдельных тканях корня синтезом ферментов, устойчивых к тяжелым металлам активизацией механизмов выведения ионов металлов из клеток и рядом других Феник и др. Серегин, Иванов, , Иванов, Кожевникова, . В связи с этим, одни устойчивые к тяжелым металлам виды растений, например исключители, используют механизмы ограничения поступления тяжелых металлов и механизмы выделения, что приводит к снижению поглощения и транспорта из корня в надземные органы. Стратегией устойчивости, противоположной ограничению поступления тяжелого металла в растения, является их гипераккумуляция сверхнакопление. Большинство гипераккумуляторов характеризуются высокой эволюционно приобретенной устойчивостью к металлам, которая контролируется небольшим количеством генов . Серегин, Кожевникова, . В ответ на поступление тяжелых металлов в клетку происходит активация не только описанных выше специализированных механизмов устойчивости к данному фактору, но и также различных систем защиты, характерных для адаптации растений к другим факторам среды. В частности, тяжелые металлы стимулируют образование в клетках активных форм кислорода , Као, . В ответ на это возрастает активность антиоксидантных ферментов каталазы, пероксидаз, супсроксиддисмутазы . Шевякова и др. Холодова и др. V , i, ii, . Под влиянием тяжелых металлов усиливается синтез и накопление низкомолекулярных протекторных соединений пролина , Сао, . Шевякова и др. Кроме того, действие тяжелых металлов приводит к усилению синтеза стрессовых белков, в частности БТШ, о возможном участии которых в защитных реакциях растений уже было сказано выше. Наконец, под влиянием тяжелых металлов происходят существенные изменения баланса фитогормонов в растениях, которые будут подробно рассмотрены в главе 1. Все указанные защитные механизмы, обеспечивающие выживание организма и его адаптацию в условиях действия тяжелых металлов, характерны и для ряда других неблагоприятных факторов среды. Таким образом, растения обладают достаточно большим числом разнообразных систем и механизмов защиты и детоксикации, позволяющим им поддерживать клеточный гомеостаз и обеспечивать повышение устойчивости в условиях избытка тяжелых металлов в окружающей среде. В целом, краткий анализ литературы, посвященной одной из важнейших и актуальных проблем современной физиологии растений устойчивости к различным неблагоприятным факторам среды, позволяет заключить, что многие защитные механизмы, обеспечивающие адаптацию растений к изменившимся условиям среды характерны для действия факторов разной природы, в то время как другие в той или иной степени специализированными для действия фактора. Однако их соотношение и вклад в механизмы устойчивости к действию неблагоприятных факторов среды попрежнему остаются до конца не выясненными.