Филогенетические отношения основных групп внутри типа Nematoda по результатам анализа структуры гена РНК малой субъединицы рибосомы

• Автор: Русин, Леонид Юрьевич
• Шифр специальности: 03.00.03
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2002
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 121 с.

1 .Обзор литературы.

1.1. Филогения нематод в эпоху морфологии поиски надежного критерия.

1.2. Филогения нематод в эпоху молекулярной систематики.

. Ген Эви рРНК как филогенетический маркер преимущества и

недостатки.

1.4. Краткое введение для основных пунктов исследования.

1.4.1. Положение ТгеНБса на филогенетическом древе нематод.

1.4.2. Положение ПосЮрИугшса среди нематод и филогения Оогуаша

1.4.3. Молекулярная филогения Епора.

1.4.4. Филогенетическая структура СИготасога

2. Матер налы и методы исследования

2.1. Выделение нативной ДНК.
2.2. Амплификация гена рРНК
2.3. Клонирование генов рРНК.
2.4. Секвенирование ПЦРфрагментов
2.5. Биологический материал и филогенетический анализ для основных
пунктов исследования.
2.5.1. Положение Тгсшса на филогенетическом древе нематод.
2.5.2. Положение осор1утса среди нематод и филогения Гогу1ата.
2.5.3. Молекулярная филогения Епора.
2.5.4. Филогенетическая структура Сгошиога.
3.Результат ы
3.1. Молекулярные свидетельства существования моиофилетической группы
морских эноплид
3.2. Положение ОосорЬутса среди нематод и филогения Оогуата
3.3. Молекулярная филогения Епора.
3.4. Филогенетическая структу ра СЬготасога.
3.5. Ген рРНК как филогенетический маркер в пределах таЦ1а
4.Обсуждение результатов.
4.1. Молекулярные свидетельства существования моиофилетической группы
морских эноплид
4.2. Положение Посорупша среди нематод и филогения 1огуаша.
4.3. Молекулярная филогения Епора.
4.4. Филогенетическая структура СЬготасога
4.5. Геи рРНК как филогенетический маркер в пределах ОДтаФса
5.Основные выводы
б.Таблицы и иллюстрации
7 .Цитированная литература.
Введение


Последующее развитие научных концепций в этой области является иллюстрацией тех трудностей, которые встали перед исследователями в решении вопросов о поляризации морфологических признаков и разработке принципов построения естественной системы ДЛЯ ЭТОЙ ii животных. Вскоре после работ Филипьева, было обнаружено, что нематоды, имеющие на заднем конце тела пару чувствительных папилл фазмидов характеризуются также наличием ряда других общих черт, что может свидетельствовать в пользу объединения их в единую, хотя и сильно неоднородную, группу i i i . После некоторой номенклатурной путаницы, этот таксон получил название i, , заимствовано из более ранней классификации фон Линстова v i, и просуществовал полвека в более поздних системах, подчас под разными именами, но, фактически, в едином составе. Как широко было принято в докладистическую эпоху, Читвуд в г. В целом, морфологические системы, предложенные с того времени, разделились на две категории. Одни из них подразделяли нематод на два крупных таксона, другие предлагали тройственную систему. Классификация Читвуда была популярна на протяжении болсс сорока лет и вошла в большинство руководств по зоологии. В г. Маженти представил научному сообществу свой труд, в котором он исследует родственные отношения нематод в свете строения фаринкса и выделительной системы i, . Вместе с тем, что новая система не отвергала существования и как самостоятельных таксонов, она предполагала происхождение рабдитидных нематод и, как следствие, всех от группы в составе , а именно от отряда i, таким образом превращая в парафилетический таксон. Многие исследования, появившиеся позднее, отстаивают сходные гипотезы, но, вместе с тем, выделяют среди три группы равного таксономического ранга i, i и Малахов и др. Малахов, , Ii . Наряду с принципиально одинаковым содержанием, названия групп в каждой системе свои, поэтому здесь мы просто приведем эти названия в кавычках. В это же время, Гадэа , и Адамсон , предложили проводить начальное разделение нематод на уровне между i и i, упраздняя таким образом парафилетические группы и i. Дроздовский , , пришел к аналогичному заключению на основании признака локализации зачатка энтодермы в бластомерах первого дробления яйца. Хотя новые системы представляли собой попытку прояснить картину родственных отношений среди нематод, большинство из них изменяли или отвергай и предшествующие гипотезы не без некоторой степени субъективизма и интуитивных суждений. В этом отношении, система, разработанная Лоренценом , , может считаться уникальной. Впервые классификация была основана на строгих принципах кладистики, и явилась настоящей что, однако, не означает единственно правильной филоенегической системой. Результатом такого скрупулезного формализованного исследования явилась гипотеза, в общих чертах отражающая естественную систему нематод, с целым рядом сборных групп, ожидающих дальнейшего разрешения. В самом деле отсутствие свидетельств монофилии еще не является свидетельством ее отсутствия К сожалению, следствием такого подхода явилось образование большого числа потенциально парафилетичсских групп, представляющих собой коктейль из представителей самых разных таксонов, для которых по той или иной причине не нашлось общих признаков. Так, в составе Епора Лоренцен выделил группу, характеризующуюся всецело плезиоморфными предковыми для Епора признаками, в которую вошли представители пяти семейств, ранее никогда не объединявшихся вместе отряд Тгсгяса. Однако, следует отмстить, что отсутствие у представителей семейства Тгсйшсае черт морфологической специализации ранее также наводило исследователей на мысль об их близости к основанию эволюционного древа нематод Сегас, Шетапп, . В пределах групп СЬготасогса, Лоренцен выделил подотряд ЬерюЫтта и поместил в него представителей ти семейств, среди которых оказались такие отдаленные группы как ТегаосерИасае, Сегатопетайсае и ШаЬсоатсае. Кладисгический подход к анализу разнообразия нематод продемонстрировал полное отсутствие синапоморфных признаков для АсепорЬогеа. Неожиданным, и вместе с тем показательным, является факт, что этот таксон сохраняется в системе в качестве операциональной единицы по причине отсутствия явного альтернативного решения.