Рибосомная супрессия и функционирование аппарата белкового синтеза у эукариот

• Автор: Сургучев, Андрей Павлович
• Шифр специальности: 03.00.03
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 293 c. : ил

Аткинс, а также Кохли и Гросджин предположили, что нонсенскодоны к , располагаясь в полицистройных матрицах прокариот перед инициирующими кодонами, могут служить в качестве сигнала распознавания рибосомой при инициации, в то время, как триплет не выполняет такой функции и поэтому крайне редко встречается в полицистронных мРНК i, I9i , . Зконца рибосомной РНК малой субчастицы в процессе терминации. Предполагается, что зконец рРНК малой субчастицы сканирует мРНК, узнавая при этом нонсенскодоны, находящиеся в кодирующей фазе гена, зконец 3 рРНК Е. И имеет структуру ОНли и с си с сас ил и, следовательно, нонсенскодоны илл и иал комплементарны триплетам в этом концевом фрагменте. Этот механизм может осуществляться за счет разрыва и образования комплементарных пар оснований между мРНК и зконцом рРНК при каждом акте транслокации. Авторы гипотезы предполагают, что зконец 3 рРНК должен обладать конформацией, позволяющей сканирование матрицы для поиска нонсенскодонов такое сканирование, видимо, осуществляется до Аучастка рибосомы. Помимо собственно нонсенскодонов 3 конец рРНК малой субчастицы может распознавать и контекст, расположенный вблизи от терминирующих триплетов такое распознавание может происходить и вне фазы считывания. Участки, тлеющие сродство с 3концом мРНК, обнаружены во многих мРНК, в интервале от 7го до го нуклеотида терминатора, за исключением тех случаев, когда в матрице имеются наиболее четкие сигналы терминации тандемы нонсенскодонов или триплет йаа . Эти участки могут быть расположены как справа, так и слева от нонсенскодона. Авторы гипотезы предполагают, что для высокоэффективного протекания терминации необходимо взаимодействие 3 конца рРНК малой рибосомной субчастицы с участками матрицы, расположенными вблизи от нонсенскодона. Следует сказать, что гипотеза о сканировании мРНК зконцом рРНК выдвинута, в основном, на основании анализа нуклеотидных последовательностей и нуждается в прямой экспериментальной проверке. Сейчас накапливается все больше данных о том, что для протекания нормального процесса термкнацки может быть недостаточно наличия в мРНК лишь одного кодона терминатора. В ряде случаев терминация обеспечивается тандемом терминирующих кодонов, в других важную, роль играет контекст, в котором расположен триплет, служащий сигналом завершения синтеза полипептида i , I. О ВЛИЯНИИ контекста на эффективность супрессии нонсенскодонов см. Генетические подходы к изучению трансляции, подзаголовок Эффективность супрессии за счет тРНК у прои эукариот. Терминащш на тандемах нонсенскодонов реализуется у прокариот, а также в эукариотических клетках и гое вирусах относительно редко. Рич рассчитали, что в клетках . Есть основания полагать, что контекст вблизи от кодона терминатора может выполнять к иную функцию, а именно обеспечивать с определенной вероятностью прочтение нонсенскодона как смыслового, что должно приводить к синтезу удлиненного полипептида i . По многим свойствам рибосомы эукариот отличаются от бактериальных рибосом они имеют существенно более крупные размеры, содержат большее количество белков вместо у рибосом . РНК. В среднем как белковые компоненты, так и рРНК обладают более крупными размерами по сравнению с компонентами бактериальных рибосом. Причина существенных различий в размерах рибосом про и эукариот и в количестве составляющих их компонентов остаются до конца неясными, поскольку оба класса рибосом выполняют принципиально сходную функцию синтез полипептидов, который проходит через те же этапы для обоих типов рибосом. Лишь стадия инициации существенно различается для про и эукариотических типов белкового синтеза. Эукариотические рибосомы, также как и рибосомы прокариот, состоят из двух субъединиц, коэффициент седиментации которых различается для рибосом разных организмов, однако близок к для большой и для малой субчастицы. Коэффициент седиментации рибосом эукариот близок к . I для растений, до 4, х I для млекопитающих , . Увеличение молекулярной массы в этом случае связано с возрастанием количества как белка, так и РНК. В противоположность этому, размер малой субчастицы практически не претерпевал изменений в ходе эволюции.