Исследование механизма генерации силы в мышце

• Автор: Бершицкий, Сергей Юрьевич
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Екатеринбург
• Количество страниц: 178 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Объест и методы исследования

ГЛАВА 2. Исследование силогенерирующего процесса в мышечных волокнах кролика с помощью быстрых изменений длины и температуры

ГЛАВА 3. Сравнение переходных процессов напряжения, вызванных

изменениями длины и температуры

ГЛАВА 4. Исследование реакции напряжения на быстрые изменения длины и температуры в мышечных волокнах кролика, обработанных ЭДК

ГЛАВА 5. Генерация силы и производство работы ковалентно пришитыми

поперечными мостиками в мышечных волокнах кролика

ГЛАВА 6. Рентгенодифракционные исследования структурных изменений, сопровождающих силогенерирующий процесс в мышце
ГЛАВА 7. Кинетика структурных изменений при развитии напряжения в
мышечных волокнах кролика в ответ на скачок температуры
ГЛАВА 8. Интерпретация результатов структурнокинетическая модель
двухшагового механизма работы поперечного мостика
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Автор считает своим долгом почтить память своего первого учителя профессора ВЛ. Изакова, который побудил в нм интерес к биофизике и стоял у истоков настоящего проекта. Автор хотел бы выразить благодарность своим учителям и наставникам профессорам . . x и . . i и доктору . . , в немалой степени содействовавшем выполнению этой работы. Автор признателен своему другу и коллеге А. Автор благодарит также профессора . . Мархасина за его благожелательные и настойчивые усилия, подвигнувшие автора к написанию настоящей диссертации. Реализация метода скачка температуры в одиночных мышечных волокнах и все механические и рентгеновские эксперименты, проводившиеся в течение более, чем лет и представленные в данной работе, были сделаны совместно с А. К. Цатуряном Институт механики МГУ все эксперименты на источниках синхротронного излучения в Великобритания и Франция были выполнены совместно с М. А. i Ii , Лондон, значительная часть этих экспериментов была сделана в сотрудничестве с . . Кубасовой Институт механики МГУ на разных этапах в работе принимали участие О. Н. Бершицкая, Г. И. Машанов, . , . , . . Не, М. и V. i всем им автор глубоко признателен за сотрудничество. Скелетная мышца в силу своей почти идеально правильной организации на всех структурных уровнях от волокна до саркомера является излюбленным объектом исследователей как собственно механизма мышечного сокращения, так и взаимодействия актина и миозина, которое лежит в основе многих видов немышечной подвижности. На рис. В.1 показана иерархическая схема организации сократительного аппарата скелетной мышцы. Мышца состоит из мышечных клеток, или волокон, лежащих параллельно друг другу, каждое волокно заканчивается на обоих концах сухожилиями. Диаметр волокон у разных видов животных находится в диапазоне 0 мкм, число волокон в мышце составляет от нескольких сот до нескольких тысяч. Каждое волокно в Ф свою очередь состоит из нескольких тысяч миофибрилл диаметром 1 мкм. От линий внутрь саркомера идут тонкие нити, или тонкие филаменты, представляющие собой спираль белка актина. В пространстве между тонкими нитями лежат толстые нити, или толстые филаменты, состоящие из моторного белка миозина. В участке перекрытия эти нити упакованы в гексагональную рештку, тогда как вне перекрытия актиновые нити имеют квадратную упаковку. Перекрывающиеся и неперекрывающиеся участки называются Л и 1зонами анизотропная и изотропная, соответственно, по ориентации двулучепреломления в них , , . линии, а также А и Iзоны совпадают и представляют собой чередующиеся тмные и светлые полосы, идущие поперк мышцы, что и определило название мышц поперечнополосатые, в отличие от гладких, не имеющих такой упорядоченной организации клеток. Поперечную исчерченность мышц можно видеть в световой микроскоп, предпочтительно интерференционный или фазовоконтрастный. В силу регулярности саркомеров, их длину можно также измерять дифракционными методами, наиболее часто для этого используются гелийнеоновыс или полупроводниковые лазеры. Строение скелетной мышцы. В основе сокращения всех типов мышц и подвижности немышечных клеток лежит взаимодействие двух белков актина и миозина. Актин весьма консервативный белок с молекулярной массой кД. В присутствии АТФ глобулярный актин актин полимеризуется с образованием нитей актина длина которых может достигать мкм. Акгиновая нить представляют собой левую спираль 6 оборотов на субъединиц с осевым шагом между мономерами 2, нм и др. Моторный белок миозин обладает большим разнообразием. В настоящее время описано более видов миозинов и определены аминокислотные последовательности более чем 0 представителей этого суперсемейства белков Соре и др. Все миозины содержат одну или две тяжелых полипептидных цепи и несколько легких цепей. На конце каждой тяжелой цепи находится глобулярная головка миозина или субфрагмент1 1, которая способна связываться с актином и гидролизовать АТФ.