Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата прокариот и эукариот

• Автор: Бойченко, Владимир Алексеевич
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2002
• Место защиты: Пущино
• Количество страниц: 341 с. : ил

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

СТРОЕНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ ПРОКАРИОТ И ЭУКАРИОТ

Концепция фотосинтетической единицы

Типы фотосинтетических реакционных центров

Светособирающие антенные комплексы аноксифото грофов

Светособирающие антенные комплексы оксифототрофов.

Фотосинтетические системы с родопсиновыми НГнасосами.

ФОГОСИНТЕТИЧЕСКОЕ ОБРАЗОВАНИЕ Н

Практические аспекты проблемы биофотообразования Н2.

Распространение и активность фотопродуцентов Н2.

Строение и механизм катализирующих образование Н2 ферментов.
Метаболи тческис пути и условия образования Н
Квантовая и энергетическая эффективность фотообразования Н2.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Методологические аспекты работы.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Глава 1. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ АНОКСИФОЛ ОТРОФОВ
1.1. Световая модуляция дыхания клеток археона На1оЬас1егтт БаИпагит при
работе I I фотонасоса е бакгсриородонсином
1.2. Функциональная организация фотосинтетических единиц пурпурных бактерий .
Глава II. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ ПРОКАРИОТНЫХ ОКСИФОТОТРОФОВ
II. 1. Особенности фотосинтетического обмена в клетках цианобактерий и роль Мпстабияизирующего белка кДа.
.2. Кооперативный характер сборки субъединиц ФСП в функциональный комплекс и доказательство прямого взаимодействия ФС1 с фикобилисомами
.3. Распределение фикобилисом между двумя фотосистемами в клетках цианобактерии ii i.
.4. Организация фотосинтетического аппарата прокариота i i с основным пигментом хлорофиллом .
Глава III. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ I ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
III. 1. Эффективность сопряжения гидрогеназы с фотосинтез ическим аппаратом
кинетика и энергетика фотообразования Н2
1.2. Специфические показатели активности ФС1 и ФСИ в клетках водорослей опровержение альтернативных вариантов схемы фотосинтеза .
1.3. Дискретность размеров и модульный принцип построения фотосинтетических единиц зеленых водорослей.
1.4. Реорганизация единиц ФС1 зеленой водоросли i при переходе ог автотрофного к фотогегеротрофному питанию.
1.5. Роль световой адаптации и фотоингибирования в реорганизации единиц ФСН морских микроводорослей.
Глава IV. ФОТОСИНТЕТИ ЧЕСКИ Й АППАРАТ ХЛОРОПЛАСТОМ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
IV. 1. Взаимосвязь организации фотосинтетических единиц двух фотосистем и ти
лакоидных мембран хлороиластов
IV.2. Структурнофункциональная гетерогенность ФСП в реакциях фогообразова
ния О и
IV.3. р1 зависимая световая модуляция выделения в ФСП изолированных тилакоидов.
IV.4. Влияние экологических факторов на свойства фотосинтетических единиц в хлоропластах растений
Глава V. БИОГЕНЕЗ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ЕДИНИЦ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И РАСТЕНИЙ
V Ранние стадии биогенеза ФС1 в клетках желтого мутанта
V.2. Ранние стадии биогенеза ФСП в клетках желтого мутанта
V.3. Первичные ювенильные фотосинтетические единицы в хлоропластах растений
и водорослей
Глава VI. ТЕРМОДИНАМИКА ПЕРВИЧНЫХ РЕАКЦИЙ ФОТОСИНТЕЗА
VI. 1. Теоретические основы фотоакустических измерений термодинамических параметров переноса электронов в реакционных центрах.
VI.2. Фотоакустические исследования термодинамики первичных реакций ФС
V.3. Фотоакустические исследования термодинамики первичных реакций ФСП
V1.4. Фотоакустические исследования термодинамики первичных реакций фотосинтеза в целых клетках цианобактерий.
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Тем не менее, у гетероцистных нитчатых цианобактерий с пространственным разделением выделения О и I максимальная скорость фотообразования 2 все равно не превышает от ожидаемой величины, исходя из скорости переноса электронов при фиксации СО у данного организма. Пересчет скорости образования Н у этих видов на содержание гетероцист всетаки повышает эту величину до ммоль г сухой массы1 ч1 . Пересчеты этой скорости на содержание хлорофилла, которые в некоторых сообщениях давали большие величины 0 0 ммоль Н2 г Хл 1 ч , ii . В то время как цианобактерии способны образовывать Н2 нитрогеназой в присутствии О, фотосинтетичеекие бактерии и содержащие гидрогеназу водоросли не имеют развитых защитных систем и следовательно не способны производить Н2 в аэробных условиях. Многие цианобактерии проявляют функции связанной с мембраной Н2поглощающей гидрогеназы иили растворимой гидрогеиазы с двунаправленной активностью в обмене П2 . У многих не имеющих нитрогеназу одноклеточных цианобактерий содержится двунаправленная по обмену II гидрогепаза . Однако существует очень мало данных об участии гидрогеназ в начальном кратковременном фотоиндуцированном всплеске образования Н2 анаэробно адаптированными культурами цианобактерий Бойченко и др. Значительное и продолжительное по времени фотообразование Н2 при участии гидрогеназы продемонстрировано только у негетероцистной нитчатой цианобактерии ii ii, которая была адаптирована к условиям анаэробной сульфидзависимой фотоассимиляции С i, , . Активность Н2поглощающей гидрогеназы проявляется и регулируется параллельно экспрессии нитрогеназы в отсутствии связанного азота , , , чтобы сохранять восстановитель, теряемый в виде Н2 в побочной реакции нитрогеназы, как и в случае фотосинтстических бактерий. Атак как нитрогеиазная активность у цианобактерий еще и ингибируется Н2 , , , то его удаление поглощающей гидрогеиазой в светозависимой реакции оказывает протекторное действие на фиксацию азота. Водоросли. В нервом специальном тестировании эукариотных водорослей у многих видов была обнаружена гидрогеназная активность , . Однако последующие систематические исследования подробнее см. Н2 водорослей Бойченко и др. Оказалось, что фотообразование Н2 никогда достоверно не регистрировалось ни у макроводорослей . Пит, i и i Бойченко и др. У некоторых видов красных макроводорослей, а также мхов наблюдалось только темповое выделение II2 . Таким образом, у эукариот повидимому существует разнообразие путей метаболизма Н2 вследствие различных свойств индивидуальных гидрогеназ и молекулярных механизмов их проявления, о которых пока практически ничего не известно. В отличие от цианобактерий с их развитыми защитными механизмами для функционирования жизненно важной нитрогеназной системы, гидрогеназа зеленых водорослей очень чувствительна к инактивации кислородом вследствие не значительной роли этого фермента для аэробного метаболизма. Следовательно, эффективное допирование электронов из ФС при разложении воды на фотообразование И2 в ФС1 критически зависит от удаления выделяемого , , . В присутствии удаляющего дитионита максимальная долговременная ч скорость фогообразования 1Ь устанавливается в пределах 0. Хл 1 ч 1 у и табл. При непрерывном протоке удаляющего выделяемые газы инертного газаносителя сохраняющаяся до 0 ч скорость фогообразования Н2 у уже не превышает ммоль г Хл 1 ч 1 . Таким образом, скорости постоянно поддерживаемого реакциями ФОН фотообразования Н2 составляют не более 1 от максимальной скорости фиксации С при нормальном аэробном фотосинтезе. Эти скорости сравнимы с ФС1зависимым образованием И2 при дегидрогенизации фотоассимиляции ацетата i . В отличие от невысоких величин стационарной скорости выделения Н2 i viv, кратковременные в течение минут измерения гидрогеназноЙ активности i vi в неочищенных клеточных экстрактах с использованием в качестве донора восстановленного метилвиологена показывали потенциальные максимальные скорости ммоль Н2 г сухой массы 1 ч 1 или около ммоль г Хл ч1 i . В действительности, при оптимальных условиях максимальная начальная скорость фотообразования Н2 у наиболее активных продуцентов среди зеленых водорослей достигает ммоль гХл 1 ч .