Теоретическое описание трансмембранного переноса протонов и его сопряжение с различными этапами электронного переноса в реакционном центре фотосистемы II высших растений и сине-зеленых водорослей

• Автор: Белоусов, Роман Витальевич
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 104 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ И ТЕРМИНОВ .

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль фотосистемы II в фотосинтезе.

1.2. Структура фотосистемы II.

1.3. Электронтранспортная цепь реакционного центра ФС II.

1.4. Сопряжение транспорта электронов и протонов около вторичного пластохинона Св

1.5. Протонный транспорт в бактериородопсине

1.6. Работа водорасщепляющего комплекса.

ГЛАВА И. МЕТОДИКА ТЕОРЕТИЧЕСКОГО ОПИСАНИЯ И МАТЕМАТИЧЕСКИХ РАСЧЕТОВ.

.1. Перенос протона по протонному каналу
.2. Квантовохимические методы. Метод молекулярных орбиталей ХартриФока.
.3. Решение системы уравнений ХартриФока уравнения Рутана
.4. Приближение нулевого дифференциального перекрывания
.5. Метод модифицированного пренебрежения двухатомным перекрыванием МИОО
.6. Численные методы решения уравнения Шредингера
ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
III. 1. Квантовохимические характеристики системы
гистидин пластохинон С2в
1.2. Сопряжение протонного и электронного транспорта в комплексе расщепления воды
1.3. Внешний протонный полуканал бактериородопсина
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Так например, известны водородные бактерии, использующие в качестве донора электрона для дыхательной цени молекулу водорода 1. Эти механизмы сопряжены с процессами электронного и протонного транспорта либо в специальных органеллах эукариотических организмов митохондриях, либо во внешних мембранах прокариотов, с последующим синтезом АТФ. Вовторых, избыточное выделение продуктов горения создает угрозу загрязнения биосферы и нарушения экологического равновесия с непредсказуемыми последствиями. В этой связи, а также учитывая, что ископаемых источников энергии, по некоторым оценкам, хватит не более, чем на 0 лет, задача эффективного использования солнечной энергии оказывается особенно актуальной. Выяснение механизмов расщепления воды и генерирования кислорода является ключевой проблемой фотосинтеза. Детальное изучение этих процессов может позволить в будущем создавать искусственные молекулярные структуры, которые, несомненно, найдут применение на космических кораблях, орбитальных станциях, а также на других объектах солнечной системы. В последнее время делаются попытки генетической модификации Мпкластсра для выделения из воды не только кислорода, но и водорода под действием солнечного излучения. Возможно, таким путем удастся получать водород в достаточных количествах для использования его в качестве экологически чистого топлива. Изучение работы фотосистемы II позволит понять механизмы работы многих гербицидов, применяемых в сельском хозяйстве. Кроме того, делаются попытки использовать молекулярные комплексы фотосистемы II в качестве биосенсоров для регистрации наличия некоторых токсичных соединений, тяжелых металлов и радиационного излучения 2. Целью настоящей работы является теоретическое исследование и математическое описание процессов сопряжения протонного и электронного транспорта в комплексе разложения воды и на вторичном пластохиноне 3в фотосистемы II синезеленых водорослей, а также переноса протона в бактериородопсине пурпурных мембран галобактерий. Для объяснения экспериментальных данных предложена собственная пошаговая схема сопряжения этих процессов на молекулярном уровне. На основе разработанной схемы проведен квантовохимический анализ кинетики движения протона и оценена скорость его переноса исходя из кваптовомеханического подхода. ГЛАВА I. Расщепление воды с выделением молекулярного кислорода за счет энергии поглощенного солнечного света одно из важнейших эволюционных приобретений живой природы на Земле. Более 2 млрд. Земле в довольно ограниченном количестве. Способностью к этому, например, обладали простейшие бактерии зеленые водоросли. Фотоокнсление воды растениями привело к появлению в атмосфере значительных количеств молекулярного кислорода, включение которого в окислительновосстановительные метаболические реакции других организмов, в том числе животных, привело к переходу биоэнергетики на качественно новый уровень аэробного метаболизма, что позволило живым организмам со значительно более высокой эффективностью сжигать органическое топливо. Появление молекулярного кислорода в атмосфере привело также к формированию озонового слоя на Земле, защищающего живые клетки от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца 3. Все это послужило основой для прогрессивного развития живой материи на Земле, и в настоящее время фотосинтстичсскос окисление воды и выделение молекулярного кислорода сохраняют свое особое значение для биосферы. Выяснив, в чем состоит механизм работы комплекса фотореакций, приводящих к высокоэффективному окислению воды до кислорода С2, можно подойти к вопросу, как управлять этим процессом, как его можно направленно модифицировать с цслыо повышения его эффективности и устойчивости к действию повреждающих факторов, как практически перейти к промышленному воспроизведению этого процесса с использованием солнечной энергии и воды в качестве возобновляемого энергетического сырья. У растений фотосинтстичсские реакции происходят в хлоропластах автономных цитоплазматических органеллах, содержащих все, что требуется для фотосинтеза.