Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в основных моделях популяционной динамики : Теория и эксперимент

• Автор: Евдокимов, Евгений Васильевич
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Томск
• Количество страниц: 228 с. : ил.

Введение

Раздел I Вариационная формулировка популяционной динамики

Глава 1. Отбор в популяциях с бес полым размножением динамика дарвиновских систем по М.Эйгену

1.1. Дарвиновские системы , определение и обзор свойств

1.2. Гамильтонов подход к динамике дарвиновских систем

1.2.1. Дарвиновские системы с постоянной организацией

1.2.2. Дарвиновские системы с постоянным протоком

1.2.3. Функция распределения начальных данных дарвиновских систем

1.2.4. Биологическая интерпретация гамильтонова формализма в динамике дарвиновских систем

1.3. Формализм Джейнса в динамике дарвиновских систем

1.3.1. Общий подход и определения

1.3.2. Вариационный принцип
1.3.3. Биологические приложения формализма
1.4. Информационная консервативность отбора в дарвиновских системах сравнение результатов гамильтонова подхода и формализма Джейнса
Глава 2. Гамильтонов подход к динамике хемостата
2.1. Определения и основные понятия
2.2. Гамильтоново представление уравнений хемостата, вид потенциала и его особенности, частное решение как аттрактор траекторий
2.3. Определение экспериментальной реализации условий аналитического решения уравнений хемостата, его линеаризация и применение в обработке экспериментальных данных на примере культивирования бактерий ii i.
Раздел II Селекционная динамика в управляемых экспериментальных популяциях
Глава 3. Управляемая автоселекция в экспериментальных популяциях бактерий
3.1. Турбидосгат с фагами и бактериями как модель дарвиновской системы с постоянной организацией
3.2. Селекционные ограничения канонического гурбидостата.
3.3. Управляемая автоселекция в турбидостате как ускоренное движение в информационном пространстве. 1стат.
3.4. Управляемая автоселекция бактерий в рстате к повышенным концентрациям ингибиторов роста.
. 3.4.1. Экспериментальная установка
3.4.2. Объекты и методы культивирования
3.4.3. Алгоритм управляемой автоселекции в рстате
3.4.4. Автоселекция бактерий .i к валину
3.4.5. Адаптация популяции клеток .i к закислению среды культивирования
3.4.6. Автоселекция бактерий . к формальдегиду
3.4.7. Обсуждение результатов экспериментов в рстате
3.5. Управляемая автоселекция в хемостате
3.5.1. Основные закономерности микроэволюции в каноническом хемостате и его селекционные ограничения
3.5.2. Управляемый градостат как устойчивый хемостатный селектор
3.5.3. Автоселекция . к повышенным концентрациям формальдегида в управляемом градостате
3.6. Кинетика и возможные генетические механизмы автоселекции . к формальдегиду в рстате и управляемом градостате
3.7. Успех метода управляемой автоселекции сверхустойчивый к формальдегиду штамм псевдомонад
Глава 4. Управляемая автоселекция в экспериментальных популяциях дрозофил
4.1. Градиентный популяционный ящик экспериментальная
модель проточной популяции дрозофил
4.2. Используемая линия дрозофил, методы культивирования и тестирования
4.3. Автоселекция дрозофил к повышенным концентрациям ЫаС
4.4. Автоселекция дрозофил к повышенным концентрациям ионов 1л
4.5. Возможные генетические механизмы автоселекции дрозофил в градиентном популяционном ящике
4.6. Управляемая автоселекция как новый метод экспериментального исследования кинетики микроэволюции
Раздел III Проявления детерминированного хаоса в популяционной динамике
Глава 5. Детерминированный хаос как следствие нелинейных свойств динамических популяционных систем
5.1. Определения и свойства
5.2. Типы динамического поведения популяций с
неперекрывающимися поколениями
Глава 6. Резонансная супрессия детерминированного, хаоса в динамике популяций с неперекрывающимися поколениями внешним периодическим воздействием и ее особенности
6.1. Популяция с усредненными параметрами одномерный случай
6.1.1. Эффекты периодического возмущения мальтузианского параметра
6.1.1.1 Условия резонансной супрессии хаоса в динамике популяций с неперекрывающимися поколениями
6.1.1.2. Амплитудная зависимость при резонансной супрессии хаоса
6.1.1.3. Расщепление резонансов при супрессии хаоса в динамике популяций с неперекрывающимися поколениями
6.1.1.3. Осцилляции предельный циклхаос при резонансной супрессии хаоса в динамике популяций с неперекрывающимися поколениями
6.1.2. Эффекты периодического возмущения ресурсного
параметра К
6.2. Метапопуляции и шум многомерный случай
6.2.1. Описание модели
6.2.2. Шум и резонансная супрессия хаоса в динамике 9 популяций с неперекрывающимися поколениями
Глава 7. Основная теорема естественного отбора Фишера и
детерминированный хаос
7.1. Смена динамических режимов в ходе отбора в популяциях с 4 неперекрывающи м ися поколен ия ми
7.2. Переход медленный тренд квазигармонические 9 колебания в ходе автоселекции в экспериментальной популяции дрозофил
7.3. Переход предельный цикл хаос в ходе эволюции 3 системы фаг 1 бактерии ii со1Г при проточном культивировании
7.4. Детерминированный хаос как фактор биологической 0 эволюции
7.4.1. Особенности динамики генетической структуры 1 популяций с неперекрывающимися поколениями
7.4.2. Влияние внешних периодических факторов
7.4.3. Детерминированный хаос и различные эволюционные 4 стратегии
Выводы
Список литературы


По определению, ДС представляют собой открытые системы, состоящие из самокопирующихся с небольшим количеством ошибок мутаций единиц различных видов генотипов, использующих для своего размножения вещество и свободную энергию постунаемых извне питательных компонентов Эйген, . Дополнительным обязательным условием возникновения естественного отбора в таких системах являются наложенные на них ограничения либо постоянства суммарной организации системы численности единиц всех видов и концентраций питательных компонентов, либо постоянства потоков. Оба эти ограничения подразумевают наличие протока через систему. Простыми экспериментальными моделями дарвиновских систем, как показано в ряде работ см. Печуркин, , являются системы хемостат, турбидостат и др. Для описания эволюции ДС М. А, удельная скорость размножения i вида, Д удельная скорость его гибели, параметр качества редупликации i го вида принимает значения от 0 до 1, иу удельная скорость ошибочной редупликации, мутации, го вида в iый, Ф, параметр разбавления, в подавляющем большинстве случаев равный xi, где проток через систему скорость поступления оттока вещества в систему, отнесенная к ее объему, ее можно представить также как удельную скорость разбавления. Л, О и ,, систему 1. Здесь i,, 1,. Л,, i, и в которую основной вклад даег А . Величины и имеют размерность обратного времени. Введенные М. Эйген, . В соответствии с указанными выше ограничениями, налагаемыми на системы 1. ДС. Определение I. ДСПО. ДС, в которой , называется ДС с постоянным протоком ДСП. Известно представление системы 1. Фишера, описывающих динамику дарвиновского отбора в панмиктических популяциях при определенных требованиях к виду функций приспособленности i, . Система 1. ДСПП применима также для описания межвидовой конкуренции за лимитирующий субстрат в условиях отсутствия миграции. В силу важности систем 1. Р.Фишера i, , поэтому отметим наиболее интересные для данного исследования. Точное аналитическое решение системы 1. ДСПО л Цоглин и др. У,
1. Для систем с переменными во времени найден лишь общий вид приближенного решения , . Анализ динамики ДС, проведений М. Эйгеном , показал, что в ходе эволюции генетическая структура популяции закономерно перестраивается, обеспечивая увеличение средней продуктивности до максимально возможного. В вышеопределенных терминах этот экстремальный принцип выражается в виде ццтах , где р среднее по популяции значение мальтузианского параметра. Этот принцип известен также, как принцип предельного кинетического совершенства, сформулированный С. Э.Шнолем Шноль, . Общий обзор свойств системы 1. Фишера приведен в следующих монографиях Гимельфарб и др. Свирижев, Логофет, Свирижев, Пасеков, . В работе Пыха Ю. А. подробно исследована устойчивость стационарных состояний системы 1. Р.Файстел и В. Эбелинг изучили поведение системы ЭйгенаФишера на адаптивном райтовском ландшафте и показали, что в ряде случаев систему можно представить в каноническом градиентном виде Файстел, Эбелинг, i, i, . К.Исида исследовал неравновесную термодинамику систем, описываемых уравнениями Эйгена. Вопрос о вариационном представлении динамики ДС в литературе пока не поднимался. В соответствии с Опр. Исключая связь ,р. Рг Р,аЪ р,а,
1. Здесь и далее до конца этого параграфа ц,к1,. Ы1, а, А, где ли мальтузианский параметр квазивида, выбранного в качестве калибровочного, например, по критерию наименьшего значения щ . Далее, для упрощения системы 1. Шеннон, , отражают количество информации на каждую независимую степень свободы системы 1. Ыой переменной доли калибровочного вида. Будем рассматривать переменные 1. В новых переменных г система 1. Таким образом, в информационных координатах 1. ДСПО есть прямолинейное равномерное движение. Принимая массу равной единице, величину можно интерпретировать как 1ю компоненту импульса ДС как динамической системы. В соответствии с гамильтоновым формализмом будем считать 2 конфигурационными, а я, импульсными переменными 1мерного фазового пространства Я системы. Поскольку переменные г а можно считать каноническими, система 1. Новые переменные ъ , учитывая, что ,Р Р можно назвать
1.