Теоретическое исследование различных кинетических режимов фотосинтеза и поиск пути увеличения количества поглощаемого CO2

• Автор: Карелина, Татьяна Александровна
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2008
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 146 с. : ил.

Оглавление

Список используемых сокращений

Введение
Глава 1. Экспериментальное обнаружение колебательного режима в фотосинтезе и существующие модели его возникновения обзор литературы.

1.1. Основные реакции фотосинтеза высших растений

1.2. Механизмы регуляции фотосинтеза.

1.3. Замедленная люминесценция.

1.4. Индукция фотосинтеза

1.5. Колебательный режим фотосинтеза.

1.5.1. Колебания при резком изменении внешних условий.

1.5.2. Колебания под действием свега с переменной интенсивностью

1.6.Математические модели фотосинтеза
1.6.1. Модель Лайска и Уокера
1.6.2Модель Хортона и Николсона.
1.6.3. Модель Лайска и Эйхельманн г.
1.6.4. Модель Лайска, Эйхельманн и Ойя.
1.6.5. Модель Гирша
1.6.6. Модель Лазара, Кана, Клинковского и Науса.
1.6.6. Модель Лазара, Кана, Клинковского и Науса.
1.6.7. Модель, разработанная на физическом факультете МГУ
1.6.8. Анализ системы на устойчивость
1.7.Способы повышения продуктивности фотосинтеза
1.7.1 Экспериментальные способы
1.7.2. Теоретический анализ зависимости влияния кинетических параметров на скорость поглощения СОг
1.7.3. Изучение влияния на продуктивность фотосинтеза параметров модели, , развитой на кафедре биофизики.
1.8.Постановка задачи
Глава 2. Методы исследования.
2.1.Описание модели, используемой для расчетов.
2.1.1. Первичные процессы, учитываемые в модели
2.1.2. Смысл коэффициентов и переменных, используемых в уравнениях для первичных процессов.
2.1.3. Взаимодействие световых и темповых процессов
2.1.4. Описание восстановительного пентозофосфатиого цикла.
2.1.5. Производство АТР в световой стадии фотосинтеза
2.1.6. Система уравнений, используемая для расчетов.
2.2. Методы решения системы кинетических уравнений
2.3 Особенности применения аналитического метода исследования для данной
системы уравнений.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ.
3.1 Теоретическое описание различных кинетических режимов.
3.1.1. Колебания после включения постоянного света
3.1.2. Анализ скоростей реакций.
3.1.3.Сравнение стационарных концентраций метаболитов, рассчитанных с помощью нашей модели со стационарными концентрациями, рассчитанными в других моделях и измеренными в экспериментах .
3.1.4. Сравнение рассчитанных кинетических и индукционных кривых с
экспериментальными.
3.1.5 Моделирование ответа системы на воздействие света с интенсивностью, меняющейся по гармоническому закону
3.2. Анализ влияния параметров на характеристики колебаний
3.2.1. Решения характеристического уравнения системы
3.2.3. Сильновлияющие параметры
3.3. Поиск пути увеличения поглощения СС2 и уменьшения риска
фотоповреждения.
3.3.1. Влияние кинетических параметров на эффективность фотосинтеза и состояние ЭТЦ при постоянном освещении
3.3.2. Влияние регуляции первичных процессов на эффективность
фотосинтеза и состояние ЭТЦ при постоянном освещении.
3.3.3 Влияние параметров модели на теоретическую эффективность фотосинтеза и состояние ЭТЦ при периодическом освещении.
3.3.4. Влияние регуляции первичных процессов на эффективность фотосинтеза и количество восстановленных переносчиков при периодическом освещении.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ВЫВОДЫ.
Литература


ВЫСОКОЙ интенсивности света,, могут способствовать, уменьшению эффективности фотосинтеза, при небольшой интенсивности света или При, освещении с переменной интенсивностью Поэтому представляется важным изучить также влияние этих механизмов на скорость поглощения С и степень восстановления ЭТЦ. Математическая, модель позволит найти такую комбинацию параметров,. ЭТЦ. При этом интересно было бы исследовать влияние параметров модели на эффективность фотосинтеза и количество восстановленных переносчиков как. Цель работы. Целью настоящей работы было описание с помощьюсуществующей модели фотосинтеза различных экспериментальных данных по переходным режимам при различных режимах освещения. Глава 1. Экспериментальное обнаружение колебательного режима в фотосинтезе и существующие модели его возникновения обзор литературы. В данной работе проводилось теоретическое описание различных экспериментальных результатов по кинетике фотосинтеза с помощью модели, построенной на основе известных данных о строении фотосинтетического аппарата. Поэтому необходимо упомянуть о процессах, описанных в модели. Световые, или первичные процессы описываются так называемой 2схемой фотосинтеза , рис. Реакции протекают в двух фотосистемах коротковолновой фотосистеме 2 ФС 2 и длинноволновой фотосистеме 1 ФС 1, которые связаны между собой электронтраиспортной цепыо . Вначале происходит поглощение света в пигментах антенн каждой из фотосистем. При этом возбуждение может как передаться на соответствующий реакционный центр РЦ, так и рассеяться в виде тепла или флуоресценции. В реакционных центрах происходит разделение зарядов, при этом молекулы хлорофилла окисляются, восстанавливая молекулы акцепторов. Электроны от молекул воды в кислородовыделяющем комплексе КВК переносятся в реакционный центр . При этом выделяется кислород Н2НГ2еН2. Происходит восстановление пластохинона Р2в при этом из стромы поглощаются два иона водорода. Пластохинон является двухэлектронным акцептором, при этом он восстанавливается до пластохинола РЗвН2. Рис. Первичные процессы фотосинтеза . Шкала слева показывает редокспотенциалы переносчиков. В вертикальных прямоугольниках показаны процессы, происходящие в фотосистемах, прямоугольник посередине отображает процессы связнные с комплексом цит Ьб Для всех переносчиков показана окисленная и восстановленная форма. Пунктирные стрелки обозначают процессы диффузии Р, стрелки со сплошными линиями процессы электронного переноса, белые вертикальные стрелки соответствуют переходам из основного в возбужденное состояние. ЬбТ комплексу 0. Цитохромный ЬГ комплекс окисляет пластохинол и восстанавливает пластоцианин. При этом в люмен выделяются ионы водорода. Пластоцианин связывается с ФС 1 и происходит его окисление . После поглощения квантов света элекгроны с РЦ ФС 1 через цепь промежуточных переносчиков восстанавливают Г1АДФ. При этом вначале происходит восстановление промежуточного переносчика ферредоксина, который затем диффундирует вдоль мембраны к ферредоксинНАДФредуктазе, после чего происходит восстановление НАДФ . Благодаря выделению протонов в КВК, а также электронному переносу, сопряженному с переносом протонов через мембрану с помощью пластохинона, изменяется стромы и люмена. Возникает трансмембранный градиент , и становится возможным производство АТФ с помощью АТФсинтазы , . Образовавшиеся НАДФН и АТФ расходуются в темновых процессах, включающих поглощение С и синтез сахарофосфатов , , 3, 4, 8. Цикл фиксации С, называемый циклом Кальвина, состоит из ферментов, катализирующих реакций Ассимиляция С начинается с реакции карбоксилирования молекулыакцептора С, рибулозо1,5бисфосфата РуБФ. Эта реакция катализируется ферментом рибулозобисфосфаткарбоксилазой ИцЫбсо. Образовавшийся в результате этой реакции 3фосфоглицерат ФГК затем используется для получения триозофосфатов, глицеральдегидфосфата ФГА и дигидроксиацетонфосфата ДГАФ в реакциях, потребляющих АТФ и НАДФН. Фаза регенерации в цикле включает серию реакций, в которых происходит превращение триозофосфатов в молекулу РуБФ. Большая часть триозофосфатов остается внутри цикла Кальвина для регенерации РуБФ. Однако углеродные соединения, получаемые в цикле Кальвина, необходимы для роста и развития растения, поэтому часть триозофосфатов выходит из цикла Кальвина для синтеза сахарозы и крахмала.