Альтернативные пути электронного транспорта в хлоропластах высших растений

• Автор: Кувыкин, Илья Вячеславович
• Шифр специальности: 03.00.02, 03.00.16
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 143 с. : ил.

Введение.

1. Обзор литературы .

1.1 Общие представления о фотосинтезе.

1.2 Фотосинтетические объекты состав, строение.

1.2.1 Хлоропласты

1.2.2 Цианобактерии.

1.3 Преобразование энергии в фотоеинтетических реакционных центрах, строение цепи переноса электронов

1.3.1 Поглощение света и преобразование энергии.

1.3.2 Перенос электронов по цепи электронного транспорта и связанный

с ним перенос протонов в хлоропластах.

1.3.3 Альтернативные пути электронного транспорта а хлоропластах высших растении.

1.3.4 Стехиометрия переноса электронов, протонов и синтеза АТР
1.3.5 Перенос электронов по цепи электронного транспорта в клетках цианобактерий.
1.3.6 Характерные времена переноса электрона внутри и между белковыми комплексами в фотосинтстической цепи электронного транспорта хпороппастов.
1.4 Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза.
1.4.1 Явление фотосинтетического контроля.
1.4.2 Диссипация энергии в ФС
1.4.3 Фосфорилирование белков как способ регуляции фотоеинтетических
процессов.
1.4.4 Редоксрегуляция фотоеинтетических ферментов
1. Хлородыхание
1.5 Пссвдоцшошческий транспорт и влияние газового состава атмосферы на кинетику фотосинтетического электронного транспорта
1.5.1 История открытия и общие сведения
1.5.2 Фотовосстановление кислорода в тилакоидах.
1.5.3 Фотовосстановление кислорода в хлоропластах.
1.5.4 Участие пластохиноноваго пула в переносе электронов на кислород и
возможном восстановлении супероксида .
1.5.5 Диспропорционирование супероксида и восстановление пероксида до воды
1.5.6 Цикл ВодаВода. Его физиологические функции
1.5.7 Влияние анаэробных условий на пластохиноновый пул и кинетику быстрой индукции флуоресценции
1.5.8 Влияние анаэробных условий на окисление Рсю.
1.5.9 Влияние концентрации СО2 па скорость электронного транспорта
1.5. Влияние анаэробных условий на кинетику редокспревращсний Р0 в циано бактериях.
1.6 Флуоресцентные параметры, использующиеся для характеристики фотосинтеза
1.6.1 Параметры, полученные измерением быстрой индукции флуоресценции.
1.6.2 Параметры, полученные методом РАМфлуориметрии.
1.7 Математические модели, используемые для описания процессов переноса электронов и протонов в хлоропластах.
1.7.1 Математическая модель тилакоида как распределнной гетерогенной системы электронного и притонного транспорта
1.7.2 Математическое моделирование электронного и протонного транспорта, сопряжнного с синтезом АТР в хлоропластах
1.7.3 Математическое моделирование Сз фотосинтеза.
1.7.4 Математическое моделирование колебаний замедленной люминесценции
2. Материалы и методы. .
2.1 Материалы.
2.1.1 Объекты исследования.
2.1.2 Реактивы
2.2 Варьирование газового состава.
2.3 Метод электронного парамагнитного резонанса.
2.3.1 Исследование кинетики редокспревращений реакционного центра
фотосистемы
2.3.2 Использование спиновых меток для измерения концентрации
кислорода методом ЭПР
2.4 Измерения флуоресценции хлорофилла в листьях
2.4.1 Быстрая индукция флуоресценции .
2.4.2 Измерение медленной индукции флуоресценции.
2.5 Математическое моделирование электронного и протонного транспорта в
хлоропластах.
2.5.1 Описание основной модели электронного и протонного транспорта
в хлоропластах и цианобактериях
2.5.2 Описание расширенной модели электронного и протонного транспорта в хлоропластах и цианобактериях
2.5.3 Выбор параметров модели.
2.5.4 Начальные условия для переменных в модели
З.ч Экспериментальные результаты
3.1 Влияние предыстории освещения на электронный транспорт в хлоропластах.
3.1.1 Влияние предыстории освещения на кинетику фотоиндуцированпых изменений величины сигнала ЭПР от
3.1.2 Влияние времени адаптации к темноте на кинетику фотоиндуцированпых изменений величины сигнала ЭПР от Р7оо.
3.1.3 Влияние условий освещения на фотохимическое и нефотохимическое тушение флуоресценции.
3.1.4 Влияние предыстории освещения па быструю и медленную индукцию
флуоресценции,.
3.1.5 Влияние интенсивности действующего света на параметры,
полученные РАМфлуоримстрией.
3.2 Влияние кислорода на электронный транспорт в хлоропластах i viv
3.2.1 Влияние кислорода на кинетику окисления Р7оо.
3.2.2 Влияние кислорода на быструю индукцию флуоресценции
3.2.3 Влияние О2 и СО2 на фотохимическое и нефотохимическое тушение
флуоресценции хлорофилла. .
4. Математическое моделирование электронного и протонного транспорта в
хлоропластах высших растений
4.1 Влияние кислорода на электронный транспорт в хлоропластах.
4.1.1 Влияние кислорода на кинетику редокспреврацений электронных
переносчиков в ЦЭТ . .
4.1.2 Влияние концентрации кислорода наредокссостояние Р7Ю
4.1.3 Влияние кислорода и углекислого газа на скорость электронного
транспорта в ФС
4.1.4 Фотоиндуцированные изменения концентрации кислорода и кинетика
фотоокислсния Р0.
4.2 Моделирование влияния активации ферментов ЦК и нефотохимической
диссипации энергии в ФС2 на кинетику световых стадий фотосинтеза.
4.2.1 Влияние активации ферментов цикла Кальвина и нефотохимической диссипации энергии в ФС2 на кинетику электронного транспорта.
4.2.2 Влияние активации ферментов цикла Кальвина и нефотохимической диссипации энергии в ФС2 на скорость электронного транспорта.
4.2.3 Влияние нефотохимической диссипации энергии в ФС2 на стационарное значение люмена
4.3 Моделирование влияния циклического транспорта на перенос электронов
4.4 Моделирование влияния интенсивности света на электронный транспорт
Заключение.
Выводы.
Список литературы


Темновые совокупность биохимических процессов, в результате которых происходит фиксация атмосферного С и образование углеводов. Тихонов, Холл . Фотосинтетические объекты состав, строение. Хлоропласты. Рис. Фотосинтез у растений происходит в специальных органеллах растительной клетки хлоропластах. На Рис. Он имеет размеры от 4 до мкм и толщиной около 1 мкм. На схеме показано, что у хлоропласта две мембраны внутренняя и внешняя, строма и замкнутые мембранные образования тилакоиды, которые образуют граны стопки тилакоидов. В строме находятся ферменты цикла Кальвина, в результате работы которых, растения синтезируют углеводы из углекислого газа и воды, при этом используется энергия, запаснная в молекулах АТР и . В мембране тилакоидов расположена цепь переноса электронов и АТРсинтаза. Кукушкин и Тихонов, Алберте . Цианобактерии. Рис. Электронная микрофотография клеток цианобактерий i . К цианобактериям относится большая группа организмов, сочетающих прокариотное строение клетки со способностью осуществлять фотосинтез, сопровождающийся выделением молекулярного кислорода. По современным представлениям это морфологически разнообразная группа грамотрицательных эубактерий, включающая одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. В процессе жизненного цикла некоторые цианобактерии формируют единичные клетки, баеоциты, гормогонии, акинеты, а также гетероцисты для фиксации азота в аэробных условиях. Некоторые виды цианобактерий в отношении морфологической сложности не имеют себе равных в мире прокариот, а размер генома, по некоторым данным, может достигать у них величины порядка 8. Дальтон. По строению фотосинтетичсской цепи электронного и протонного транспорта они схожи с хлоропластами высших растений, однако морфология биоэнергетического аппарата клеток цианобактерий имеет ряд существенных особенностей, о которых будет сказано ниже Гусев и Минаева, . На Рис. РСС , относящейся к порядку . К этому порядку отнесены одноклеточные бактерии. На этой фотографии видны тилакондные мембраны цианобактерий светлые полосы. Но тилакоиды цианобактерий, в отличие от хлоропластов, не образуют гран. В зависимости от вида цианобактерий, расположение их тнлакоидов может различаться. Например, у i тилакоидные мембраны тянутся вдоль клетки, а у образуют замкнутые круги, v . Поглощение света и преобразование энергии. Световые реакции фотосинтеза у хлоропластов и цианобактерий протекают в тнлакоидной мембране, в которой расположены белки цепи электронного транспорта. У хлоропластов и цианобактерий имеются две фотосистемы, которые поглощают свет. Свет поглощается светособирающими гшгментбелковыми комплексами ССПБК, которые называют также светособнрающими антеннами. Основной пигмент, использующийся для поглощения света расгениями и цианобактериями хлорофилл а спектр поглощения в растворе 0 0 и 0 0 нм и хлорофилл спектр поглощения в растворе 0 0 и 0 0 нм см. Рис. Спектр поглощения агрегированных форм хлорофилла, входящих в состав светособирающей антенны, сдвигается в сторону больших длин волн. Кроме гого, в светособирающей антенне существуют и другие пигменты каротиноиды у растений и фикобилины у бактерий, которые увеличивают эффективность светосбора, за счт того, что они поглощают свет в тех областях, где основной пигмент поглощает слабо Рис. Рис. Сох, . Энергия поглощнного кванта света передатся реакционному центру РЦ, и РЦ переходит в возбужднное состояние. АВ, где В вторичный акцептор электронов. Чтобы электрон не вернулся обратно, существует вторичный акцептор электронов В, на который переносится электрон. При этом происходит понижение энергии системы. Другой фактор, стабилизирующий заряд донор электронов , он быстро нейтрализует реакционный центр. Далее электрон поступает в цепь переноса электрона Рис. Перенос электронов по цепи электронного транспорта и связанный с ним перенос протонов в хлоропластах. На Рис. Реакционный центр ФС2 Ро, поглощая квант света, переходит в возбужднное состояние Рбво Возбужднный Ро отдат электрон феофитину . Для второй фотосистемы донором электронов является молекула воды.