Фиксация углерода, накопление крахмала, транспорт сахарозы и неорганического фосфата и первичные процессы фотосинтеза

• Автор: Долгополова, Анастасия Александровна
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 111 с. : ил.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ

1.1. ГАЗООБМЕН РАСТЕНИЙ.

1.2. ИНДУКЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА.

1.3. ИНДУКЦИЯ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ И ЗАМЕДЛЕННОЙ ЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ ФОТОСИСТЕМЫ 2.

1.4. ТРИОЗОФОСФАТНЫЙ ТРАНСЛОКАТОР

1.5. ВЛИЯНИЕ НЕОРГАНИЧЕСКОГО ФОСФАТА НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА.

1.6. СИНТЕЗ КРАХМАЛА.

1.7. ЦИКЛИЧЕСКИЙ ЭЛЕКТРОННЫЙ ТРАНСПОРТ ВОКРУГ ФС

1.8. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦИКЛИЧЕСКОГО ТРАНСПОРТА.

1.8.1. РЕГИСТРАЦИЯ ТЕРМОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ.

1.8.2. ИЗМЕРЕНИЕ ОКИСЛИТЕЛЬНОВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО СОСТОЯНИЯР0
1.9. СИНТЕЗ И ТРАНСПОРТ САХАРОЗЫ.
1.9.1. ИНГИБИТОРЫ ТРАНСПОРТА САХАРОЗЫ.
1 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА.
1 ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ
ГЛАВА II. МЕТОДИКА ТЕОРЕТИЧЕСКИХ РАСЧЕТОВ И ЭКСПЕРИМЕНТОВ
.1. ОПИСАНИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ
.2. МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ ЗАМЕДЛЕННОЙ ЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ.
.3. МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ КРАХМАЛА В ЛИСТЬЯХ ГОРОХА
.4. МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ ГАЗООБМЕНА
.5. МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ ОКИСЛИТЕЛЬНОВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ Р
.6. МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ ТЕРМОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ
.7. МЕТОДИКА ИНФИЛЬТРАЦИИ ИНГИБИТОРОВ И САХАРОВ
.8. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.
III.I. ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ МЕТАБОЛИЗМА НЕОРГАНИЧЕСКОГО ФОСФАТА НА ШИРИНУ ИНДУКЦИОННЫХ КРИВЫХ ФОТОСИНТЕЗА ПРИ НЕПРЕРЫВНОМ И ИМПУЛЬСНОМ ОСВЕЩЕНИИ.
Ш.2. ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РЕГУЛЯТОРНОЙ РОЛИ СИНТЕЗА КРАХМАЛА.
1.3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МУТАНТОВ ГОРОХА С НЕДОСТАТКОМ КРАХМАЛА В СЕМЕНАХ.
1.3.1. ИЗМЕРЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ КРАХМАЛА В ЛИСТЬЯХ МУТАНТОВ.
1.3.2. ИЗМЕРЕНИЕ ГАЗООБМЕНА ЛИСТЬЕВ МУТАНТОВ И ДИКОГО ТИПА ГОРОХА
II 1.3.3. ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА КРАХМАЛА В ЛИСТЬЯХ ГОРОХА НА ПАРАМЕТРЫ
КРИВЫХ ИНДУКЦИИ ЗАМЕДЛЕННОЙ ЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ.
II 1.3.4. АКТИВАЦИЯ ЦИКЛИЧЕСКОГО ТРАНСПОРТА В ЛИСТЬЯХ ГОРОХА
МУТАНТОВ С НЕДОСТАТКОМ КРАХМАЛА И ДИКОГО ТИПА .
III. 3.4.1. ВЛИЯНИЕ УВЕЛИЧЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ НА АКТИВАЦИЮ
ЦИКЛИЧЕСКОГО ТРАНСПОРТА В ЛИСТЬЯХ ГОРОХА I IV
Ш.3.4.2. ВЛИЯНИЕ ДОБАВЛЕНИЯ САХАРОВ НА АКТИВАЦИЮ ЦИКЛИЧЕСКОГО
ТРАНСПОРТА В ЛИСТЬЯХ ГОРОХА I V
III. 3.4.3. ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ЦИКЛИЧЕСКОГО ТРАНСПОРТА В ЛИСТЬЯХ ГОРОХА I IV К АНТИМИЦИНУ А И РОТЕ НО НУ
1.4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ ОТТОКА САХАРОЗЫ ИЗ ЛИСТЬЕВ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ НА ПАРАМЕТРЫ КРИВЫХ ИНДУКЦИИ ЗАМЕДЛЕННОЙ ЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ
ВЫВОДЫ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Вопервых, по начальному наклону i кривых можно определить активность РуБисКО в листе, используя описанное выше выражение МихаэлисаМэнтэн для скорости фиксации СО2 . Помимо этого, с помощью i кривых можно найти СОг компенсационную точку, т. СОг при которой фотосинтез и дыхание компенсируют друг друга 4. Углекислый газ, поступающий из окружающей атмосферы, также как СОг, выделяемый митохондриями в процессе дыхания и СОг, выделяемый в процессе фотодыхания, может использоваться для фотосинтеза в хлоропластах. Полный поток СОг в лист, показывающий скорость ассимиляции СОг фотосинтезом, равен скорости фотосинтеза минус скорость выделения СОг в процессе дыхания и фотодыхания на единицу площади листа. Если дыхание и фотодыхание возрастают, то скорость фотосинтеза уменьшается при неизменности других условий. В СОг компенсационной точке количество СОг, выделяемого при дыхании и фотодыхании компенсируется его потреблением в фотосинтезе. СОг компенсационная точка для СЗрастений гораздо больше, чем для С4растений и варьируется в пределах от до 0 СО2 или от 1,3,1 мкМ СОг в зависимости от вида растения 2. Таким образом, по i кривым можно проследить взаимоотношение потоков СОг на фотосинтез, фотодыхание и дыхание. Тот факт, что на активность РуБисКО влияют активности других ферментов цикла Кальвина 1, дает возможность применять iкривые для рассмотрения систем с модифицированными активностями ферментов, участвующих в темновых реакциях фотосинтеза. Подобный подход был использован в работе Эйхельманн и Лайска 5 для исследования фотосинтеза растений табака с дефицитом крахмала. В работе этих авторов было обнаружено отсутствие различия в значении СОг компенсационной точки, но наличие разницы в эффективности РуБисКО при максимальном освещении. Если ярко осветить зеленые листья, которые до этого находились в полной темноте, фотосинтетические процессы выделения О2 и фиксации СОг достигают максимальной скорости не сразу, а спустя несколько минут. Эта начальная задержка получила название индукции 3. Индукция представляет собой искусственный процесс, поскольку резкий переход растения из темноты в условия яркого освещения в природе встречается очень редко. Тем не менее, она отражает регуляторные взаимодействия световых и темновых стадий фотосинтеза. Изучение процессов индукции позволяет гораздо лучше понять механизмы регуляции и взаимосвязь между хлоропластом и клеткой, в которой он находится. Впервые периоды индукции, которые длились несколько минут при комнатной температуре, зарегистрировали Остерхаут и Хасс, проводившие в г. Луа, а также Варбург, работавший в г. Наиболее важные исследования индукционных процессов фотосинтеза осуществили МакАлистер и Майерс, измерявшие поглощение СОг листьями пшеницы 3. Индукция, как предполагали Остерхаут и Хасс, объясняется либо светоактивацией ферментов и их дезактивацией в темноте, либо истощением в темноте промежуточных продуктов, образованных в цикле Кальвина на свету 3. В темноте происходит фиксация углерода и, следовательно, расходуется акцептор СОг, для восстановления которого требуются молекулы АТФ и НАДФН, которые в темноте не синтезируется. Поэтому со временем концентрация акцептора СОг и других метаболитов цикла Кальвина уменьшится. Современные исследователи прибегают к объяснению индукции взаимодействием этих двух механизмов светоактивацией ферментов и накопления промежуточных продуктов 3. Например, постепенное накопление важного промежуточного продукта может также вызвать аллостерическую активацию фермента, катализирующего синтез этого продукта. В пользу объяснения индукции активацией ферментов на свету и накоплением промежуточных продуктов свидетельствует недостаток акцептора СОг в начале светового периода и автокаталитическое изменение его концентрации на свету до значения, необходимого для протекания фотосинтеза 6. Здесь накопление акцептора СОг в течение индукционного периода происходит не только по принципу автокатализа, но и благодаря тому, что триозофосфат в основном включается обратно в цикл Кальвина, а не превращается в крахмал или экспортируется в цитозоль.