Генетическая структура популяций сахалинского тайменя Parahucho perryi Brevoort и вопросы природоохранной генетики вида

• Автор: Юрченко, Андрей Александрович
• Шифр специальности: 03.02.07
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2015
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 168 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Современный и исторический ареал вида
1.2. Филогенетические отношения сахалинского тайменя
1.3. Биология вида и миграционное поведение
1.4 Сокращающаяся численность сахалинского тайменя
1.5. Основные угрозы сахалинскому тайменю
1.6. Популяционно-генетические системы видов
1.7. Метапопуляции
1.8. Метапопуляционная концепция для лососевых рыб
1.9. Различные уровни для сохранения биоразнообразия-, виды, эволюционно-значимые единицы, единицы запаса
1.10. Генетические риски при сохранении видов и популяций
ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Сбор образцов для исследования
2.2. Разработка панели микросателлитных локусов, генотипирование образцов и секвенирование фрагментов митохондриальной ДНК
2.3 Статистический анализ данных
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ
3.1. Отклонения от равновесия Харди-Вайнберга и популяционно-генетическая дифференциация ВЫБОРОК
3.2. Кластеризация особей на основе попарных индивидуальных расстояний и методом анализа в пространстве главных компонент
3.3. Кластеризация выборок в пространстве главных компонент и на основе попарных генетических расстояний
3.4. Выявление иерархической популяционной структуры с использованием алгоритма программы STRUCTURE
3.5. Изоляция расстоянием
3.6. Микросателлитное генетическое разнообразие и оценка эффективной численности популяций сахалинского тайменя
3.7. Анализ молекулярной дисперсии (AMOVA)
3.8. Филогенетический анализ фрагментов митохондриальной ДНК сахалинского тайменя
ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ
4.1 Популяционно-генетическая дифференциация популяций сахалинского тайменя
4.2 Иерархическая структура популяций сахалинского тайменя на ареале вида
4.3. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ РЕГИОНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА И ГРУППЫ ПОПУЛЯЦИЙ САХАЛИНСКОГО ТАЙМЕНЯ.
4.4 ФОРМИРОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ САХАЛИНСКОГО ТАЙМЕНЯ
4.5. Генетическое разнообразие популяций сахалинского тайменя и избежание негативных последствий искусственного разведения вида
4.6. Заключение
4.7. Перспективы дальнейшей разработки темы
ВЫВОДЫ
БЛАГОДАРНОСТИ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность работы. Лососевые рыбы семейства Salmonidae являются одним из главных богатств Дальневосточного Региона России и всей северной части Тихого океана. Всего, в российской части этого региона обитает более 14 видов представителей семейства лососевых, составляющих пять родов и относящихся к трем основным экологическим группам: проходные рыбы (горбуша, кета, сима и др.), полупроходные рыбы (сахалинский таймень, кунджа, мальма и др.), пресноводные рыбы (сибирский таймень, ленок и др.). Все эти виды играют важнейшую роль в речных и прибрежных экосистемах Дальнего Востока, являясь как источником пищи для других рыб и животных, так и ее потребителями (Гриценко, 2002). Проходные лососи, помимо прочего, приносят из богатых районов Тихого океана огромное количество питательных веществ, которые питают относительно бедные горные водотоки, долины которых пронизывают прибрежные экосистемы Северной Пацифики от таежных массивов юга Сихоте-Алиня до густонаселенных низменностей Калифорнии (Hocking, Reimchen, 2006; Hocking, Reynolds, 2011). Крайне важную роль лососевые рыбы играют в экономике Северной Пацифики — промышленные уловы многих видов (горбуша, кета) исчисляются сотнями тысяч тонн, другие же виды играют важную роль для местного промысла (мальма, кунджа, хариус).
Активная хозяйственная деятельность по разработке природных богатств (вырубка леса, добыча угля, нефти, газа), искусственное разведение лососёвых рыб, интенсивный промышленный и браконьерский промысел способны подорвать создававшиеся тысячелетиями связи лососей и экосистем, в которых они обитают, привести к деградации популяционных генофондов видов (Алтухов, 2004).
Гены, виды и экосистемы - три основных уровня разнообразия, определенных Международным Союзом Охраны Природы МСОП (Allendorf, Luikart, 2009). Сохранение генофондов видов, при этом, играет важнейшую роль для их долговременного существования, а долговременный устойчивый промысел
невозможен без определения единиц запаса, границ популяций и должен базироваться на популяционно-генетических данных, позволяющих достоверно описать созданную тысячелетиями эволюционной истории современную популяционную структуру видов (Алтухов, 2004; Животовский и др., 2009)
Среди всех лососевых рыб, обитающих в российской части Тихого океана, единственным видом, занесенным как в Красную Книгу Российской Федерации, так и в Красную Книгу Международного союза охраны природы (IUCN Red list., 2011) стал уникальный полупроходной вид семейства лососевых, сахалинский таймень Parahucho penyi (Brevoort, 1856). Этот вид обладает рядом особенностей (частые миграции, долгий жизненный цикл), которые делают его крайне уязвимым к антропогенным воздействиям и изменениям климата. Выявление и описание популяционной структуры сахалинского тайменя с использованием молекулярных маркеров ДНК представляется неотложной задачей на пути создания эффективной программы по восстановлению и сохранению этого вида. Уникальные свойства сахалинского тайменя (полупроходной образ жизни -совмещение длинной пресноводной и морской стадии, разнообразные регионы обитания, исторически низкая эффективная численность), делают его также важным объектом для изучения влияния антропогенного воздействия на популяционно-генетические системы лососевых рыб.
Степень разработанности темы исследования. Исследованиям популяционно-генетических основ сохранения генофондов лососевых рыб посвящено множество работ, как в отечественной (Алтухов, 1974; Салменкова, 1989; Алтухов и др., 1997, 2004; Животовский и др., 2008, 2009), так и в международной литературе (Waples, 1991, 2002; Allendorf, Waples, 1996; Verspoor et al., 2008). При этом, большая часть исследований касалась интенсивно эксплуатируемых видов тихоокеанских лососей, а полупроходным и хозяйственно менее значимым видам до последнего времени уделялось мало внимания. Большая часть работ, связанных с сахалинским тайменем, посвящена изучению его биологии и образа жизни, а также процессов, связанных со

лососевых - видов, чья среда и отдельные ее компоненты, находясь в прибрежных экосистемах северного полушария уязвимы как к флуктуациям климата (оледенения, изменение уровня океана, потепления, засушливые периоды и др.), так и воздействию человека (избыточный промысел, разрушение мест обитания и др.). В свою очередь, проходные и полупроходные рыбы, занимая широкие ареалы вдоль крупных морских бассейнов, совершают постоянные миграции, возвращаясь к родным водоемам для нереста, но при этом демонстрируют значительную степень стреинга, позволяющую им поддерживать регулярные потоки генов между локальными популяциями и, при возможности, занимать новые места обитания, расширяя свой ареал.
Наиболее информативно, применение метапопуляционной концепции раскрывается в работе Николаса Штицкзелле «А metapopulation perspective for salmon and other anadromous fish» (Schtickzelle, 2007). Расширяя метапопуляционную концепцию Левинса, ее можно описать, как «любую группу отдельных локальных популяций с миграциями между ними, безотносительно динамики появления и исчезновения отдельных локальных демов» (Harrison, Taylor, 1997).
Чтобы соответствовать метапопуляционной концепции, сеть отдельных мест обитания лососевых рыб (локальных субпопуляций) должна удовлетворять трем базовым принципам:
1) Локальная популяция занимает отдельное место обитания, отделенное от остального ландшафта. При условии, если места обитания вида следуют один за другим, постепенно и перекрываясь - это не соответствует концепции.
2) Существует асинхронность в динамике численности локальных популяций, делая нереалистичным вариант их одновременного случайного вымирания. С полностью синхронизированной динамикой отдельных популяций, существование метапопупуляции не более, чем существование любой отдельной популяции.
3) Отдельные места обитания не являются полностью изолированными, позволяя потокам генов проходить между ними. Без миграций динамика