Пермский этап исторического развития гриллоблаттидовых насекомых : Insecta; Grylloblattida

• Автор: Аристов, Даниил Сергеевич
• Шифр специальности: 25.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 162 с. : ил.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЕРМСКИХ ГРИЛЛОБЛАТТИД
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА GRYLLOBLATTIDA
3.1 Морфология и экология представителей отряда Grylloblattida
3.2 Индивидуальное развитие. Распространение нимф гриллоблаттидовых
3.3 Морфология, систематика и экология нимф гриллоблаттидовых
3.4. Система и филогения и положение отряда Grylloblattida среди
веснянкообразных насекомых
4. ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ
4.1 Общий обзор
4.2. Пермский этап
4.3. Стратиграфическое значение пермских гриллоблаттидовых
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЕ
Фототаблицы
Гриллоблаттидовые являются центральным отрядом веснянкообразных насекомых. От гриллоблаттид произошли такие отряды как веснянки, уховертки и эмбии. Этим определяется важность изучения гриллоблаттид для понимания систематики и эволюции надотряда Р1есор1его1беа.
Первые гриллоблаттидовые насекомые появляются в среднем карбоне. В течении карбона гриллоблаттиды малочисленны и относительно
малоразнообразны. В перми разнообразие гриллоблаттид резко возрастает и держится на более или менее высоком уровне до середины триаса (средний или верхний триас местонахождения Джайлоучо в Киргизии), когда начинается вымирание отряда. Высокое разнообразие гриллоблаттид регистрируется в
течении перми и среднего или верхнего триаса, в нижнем и среднем триасе наблюдается его резкое снижение. Последние крылатые гриллоблаттиды исчезают к середине мела, современные гриллоблаттиды малоразнообразны и представлены бескрылыми криптобионтами.
Расцвет отряда Огу11оЬ1аЦ1ба приходится на пермский период, особенно на конец ранней и начало поздней перми. В это время гриллоблаттиды очень разнообразны (из 43 семейств отряда 34 пермские или известны из перми) и являются одними из обычных насекомых в захоронениях. Этим объясняется важность изучения пермских гриллоблаттид для разработки систематики и
филогении отряда. Учитывая ту роль, которую играли гриллоблаттиды в
пермских и раннетриасовых комплексах насекомых, изучение пермских гриллоблаттидовых важно для понимания распространения и эволюции пермских и раннетриасовых эптомофаун в целом.
Пик разнообразия гриллоблаттид приходится на кунгурский век. Обработка богатых, но недостаточно изученных кунгурских коллекций позволила внести существенные изменения в систематику отряда. Для описания геологической истории отряда в течение перми оказалась необходимой изучение необработанных ассельских и татарских гриллоблаттид. Хорошая сохранность пермского материала позволяет детально реконструировать морфологию, что дает возможность прояснить систематические и филогенетические отношения гриллоблаттид.
Как уже говорилось выше, в перми гриллоблаттиды были многочисленны и являлись одним из обычных отрядов насекомых. В среднем в пермских
местонахождениях гриллоблатгиды составляют около 20% от всех насекомых, что позволяет использовать этот отряд для стратиграфических корреляций.
До недавнего времени хорошо изученными являлись артинекие, казанские, средне- и верхнетриасовые, а также юрские гриллоблаттиды. Татарские гриллоблатгиды оставались малоизученными, кунгурские гриллоблаттиды были изучены явно недостаточно, раннетриасовые были практически неизвестны. Эти гриллоблаттиды и послужили материалом для данной работы.
Цель исследования:
Целью исследования является изучение пермского этапа исторического развития гриллоблаттид. В сязи с этим были поставлснны следующие задачи.
- Описание новых таксонов пермских гриллоблаттид, персизучение описанных таксонов.
- Уточнение систематического положения таксонов на основании полученных данных.
- Сравнение крупных пермских фаун гриллоблаттидовых насекомых с использованием новых данных.
- Изучение морфологии и экологии преимагинальных и имагинальных стадий гриллоблаттидовых насекомых на пермском материале.
- Ревизия системы и филогении отряда Grylloblattida на основании полученных систематических и морфологических данных.
- Анализ геологической истории отряда в течении перми и на границе палеозоя и мезозоя с использованием новых данных и перспектив ее использования для корреляции отложений.
Главные результаты приведенной работы вкратце таковы.
Изучен таксономический состав пермских и нижнетриасовых гриллоблаттид. Проведена ревизия типового материала, описанного A.B. Мартыновым, М.Д. и Ю.М. Залесским, А.Г. Шаровым, С.Ю. Стороженко (Россия) и Э.Ф. Риком (ЮАР). В результате семейства Phenopteridae, Tomiidae и Stegopteridae сведены в синонимы к Sylvaphlebiidae, Chaulioditidae и Geinitziidae, соответственно. Семейства Protembiidae и Demopteridae сведены в синонимы к Camptoneuritidae. Всего синонимизированы пять семейств, девять родов перенесены в другие семейства, один род сведен в синонимы, два рода и
Надсемейство Саси^беа с семействами Cacurgidae, 81у§пе11Ййае, РаоШбае, Нота1орЫеЬпбае, Narkemidae, Thoronysidae, Расйу1у1орз1'бае, Рго1око11агпбае, Coseliidae, Ornaliidae, Stcnaroseridae, КПх^ептнббае, Еаврсук^еШбас, Adeloneuridae, Klesiellidae, Homoeodictyidae> Triassomanteidae, Xcnopterigidac и Mesotitanidae.
Надсемейство 1лотор1епбеа с семействами Еютор1епбае, Ра1аеос1хпбае, 11оотегпбае, ЯесиНйас, РЬепор1епбас, Stereopteridae, Probnisidae, Protembiidae, Оегтапорпзшбае, СйаиНобШбае, Stegopteridae, Еигегшзс1бае, 8у1уарЫеЬнбае, ЬеттаЮрЬопйае, А1ас1орЫеЬибае, Тотнбае и СешНгнбае.
Надсемейство Ме§акЬозапбеа с семейством К^акЬоэапйас.
На сегодняшний день из перечисленных надсемейств гриллоблаттидам соответствуют надсемейство 1бе1нбеа семейство ТШуагбетЬйбае из надсемейства Сегапбеа, Ме80г11юр1епбае из надсемейства 81гсрЬос1аб1беа, 1лотор1епбеа (кроме ИесиНбае) и Megakhosaridea.
А. П. Расницын свел Рагар1ссор1ега в синонимы к отряду СгуНоЬЫйба (1976) и, отказавшись от разделения гриллоблаттид на надсемейства, отнес к нему 28 семейств, включив остальные в отряды РгоЮр1ега, Са1опеигобеа и НурорегНба (Расницын, 1980а). В состав отряда вошли Ыагкегшбае, РгЩетЬнбае, РгоЬшз1бае, Регтопеипбае, РгоЮрегПбае, Р11епор1епбае, 81егеор1епбае, Megakhosaridae,
ЬеттаЮрИопбае, 8у1уарЫеЬнбае, ЕигурШотбае, Тотпбае, 1лотор1епбае, ЕигегтзЫбае, ТШуагбетЬйбае, Ме8ш11юр1епбае, Петор1епбае, НауЫнбае, 1бе1ибае, Оетйгпбае, СатрЮпеипйбае, баЫопнбае, А1ас1орЫеЬпбае,
В1аШ^гуШбае, Сйе1ор!епбае, ЗкаПснбае, Агс1'пргоЬш81бае и современное
семейство СгуПоЫаШбае.
С.Ю. Стороженко (1997а) отнес к гриллоблаттидовым 45 семейств, известных с карбона по настоящее время. Кроме того, он разделил их на три подотряда: ЕетпШорЬоппа, РгоЮрегНпа и ОгуПоЫаНта. Подотряд
ЬеттаЮрИоппа: семейства ПаМиЫбае, 19агкегшгпбае, А1ас(орЫеЬнбае,
ЬештаЩрИопбае и ЕигурШошбае. Подотряд Рго1орегйпа: семейства РгоЮрегНбас, баЫоппбае, Ме8о)аЫоппбае, С11е1ор1епбае, РгЩетЬнбае, ТШуагбетЬнбае,
РгоЬгабас, РЬепор1ег1бае, АНсиНбае, СатрктеипПбае, Оетор1епбае, РегтетЬнбае, Зйетпбае, 8о)апогарЫбпбае, Рег1оЫаИ1бае и Оесапбгорегйбае. Подотряд ОгуИоЫаИта: АгсЫргоЬшбае, ИеШбае, ЫеНпеШбае, РпнбеШйае, КоПзйакоШбае, Stegopteridae, То1о§ор1епбае, Ва]апгЪаща1атйае, Еигетгзабае, БубуарЫеЬнйае, Тотпбае, Тш£изкар1епбае, Оет^пбае, МезогЙюр1епбае, 1лотор1епбае,