Устойчивость и предельное поведение открытых репликаторных систем

• Автор: Павлович, Екатерина Николаевна
• Шифр специальности: 05.13.18
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 122 с. : ил.

Содержание
Введение

1 Открытая репликаторная система

1.1 Неподвижные точки системы

1.2 Замена переменных

1.3 Доминирование строк

1.4 Оценки для численности популяции

1.5 Исследование устойчивости неподвижных точек

1.5.1 Циклические матрицы

1.5.2 Циклическая матрица для п

1.5.3 Циклическая матрица для п

1.5.4 Гиперциклическая репликация
2 Распределенная задача для репликаторного уравнения
2.1 Устойчивость стационарных, пространственно однородных
решений
2.1.1 Гиперциклическая задача
2.1.2 Распределенная задача для циклической матрицы
2.2 Численное решение распределенной системы
2.3 Пространственно-неоднородные стационарные решения
системы гиперцикла
2.4 Пространственно неоднородные решения для систем
циклической матрицей
3 Заключение
.(Ху
Введение
Актуальность темы
Общая репликаторная система описывает динамику взаимодействия видов в большом количестве биологических моделей, которые возникают в областях современной теории эволюции биологических видов. [5, 29, 30]. В частности, эта система возникает в теоретической популяционной генетике [5], теории предбиологической молекулярной эволюции [2, 23, 24], а также в эволюционной теории, построенной на основе теории игр [29, 31, 32].
Репликаторное уравнение может быть выведено из общего уравнения воспроизводства видов. Рассмотрим систему селекции из п взаимодействующих видов, записанную в форме уравнения Колмогорова [5]:
й = г = 1, ,п. (0.1)
Здесь N = (Ах,-- - ,IV,,) € К" — вектор абсолютных численностей
видов, функция 1, отражает средний прирост на одну единицу видов IV
который может зависеть от структуры всей популяции в момент времени Ь. Предполагая, что суммарная численность видов отлична от нуля, можно

ввести относительные частоты численностей: г», = Щ/ IV,-. Если Д(ц)

аЦуд = (Аг;)г, ац £ Е, то система (0.1) эквивалентна системе, которую называют репликаторной системой:
щ = гД(Ац), - /госД)), г = 1, , п. (0.2)
Здесь V = и(£) = (щ(£), , г>„(£)) £ Е" — вектор-функция из п компонент, А — постоянная матрица п х п с элементами £ Е, (Ау)г — ]Г)’!=1 — г-й элемент вектора Ац, /;°с(£) — функция, которая
будет описана ниже. Каждая функция уг(к) отражает относительную концентрацию г-того вида в популяции в момент времени При этом

суммарная концентрация и* предполагается постоянной. Без потери

общности можно считать ее равной 1. Поэтому фазовое пространство системы (0.2) представляет из себя симплекс

5і" = {и : = 1, Уі> 0, і = 1,- , п}.

Симплекс 5П будет инвариантен относительно системы (0.2), если положить /1ос — (Ау, у).
Величина (Ау)і отражает скорость прироста г-того вида в системе и называется приспособленностью вида, в то время как /г°с это средняя приспособленность всей системы в момент времени 1 Отметим, что в англоязычной литературе приспособленность и средняя приспособленность называются фитнессом вида и фитнессом системы видов соответственно. Система (0.2) является следствием системы Лотка-Вольтерра и изучалась в работах [5, 29, 35].
Система (0.2) может быть использована для описания взаимодействия и сосуществования молекул репликазы в подходящей среде. Репликаза — обобщенное понятие для молекулы, которая обладает свойством самовоспроизводимости, то есть может произвести свою копию при наличии подходящего субстрата. Примерами таких систем могут быть самореплицирующиеся рибозимы, вирусы, преоны. Как правило, молекулы репликазы, являющиеся родственными, то есть имеющие близкую последовательность, могут воспроизводить друг друга, существенно увеличивая скорость репликации. При этом вероятность получить такую «помощь» пропорциональна родству между этими макромолекулами.
Репликаторная система уравнений возникает также в эволюционной теории игр [31],[32]. Существует параллель между концепциями теории игр и поведением решений репликаторного уравнения (0.2) [5]. В частности, одно из центральных понятий теории игр, симметрическое равновесие по Нэшу у в антагонистической игре с матрицей А, определяется как значение вектора у Є й1", для которого
(у, Ау) < (у, Ау) Уу Є 5п.
Можно доказать (см. [5]), что если у — равновесие по Нэшу антагонистической игры с матрицей выигрыша А, то V является положением равновесия динамической системы (0.2). Если у это положение

Из левой части условия (1.20) следует, что р < 0, следовательно траектории системы, начинающиеся в области ©, при t —> оо не уходят на бесконечность. Правая часть неравенства достаточна для существования внутренних неподвижных точек в системе. □
Замечание 3. В случае, если выполнено условие

П9г г
г=1 >

Е Е <к)

в системе (1.1) не будет существовать внутренних неподвижных точек.
Замечание 4. Из вида условий (1.20) и того, что пе~п < для п > 2 можно заключить, что область одновременного выполнения этих двух условий непуста. То есть существуют такие значения элементов матрицы А и вектор д, которые удовлетворяют этим условиям.
Замечание 5. В случае циклической матрицы А с элементами а, - ,ап условия (1.20) принимают вид:

Е 9г ,
гиГ" <

1.5 Исследование устойчивости неподвижных точек
Легко проверить, что неподвижная точка щ = 0, г = 1,2, ,п системы (1.3) является устойчивым узлом. Действительно, якобиан системы в точке и = 0 имеет вид:
/ —01 О 0
до, Л » ; ; »
О О -9п )
Следовательно все собственные значения в нуле отрицательны и равны А; = — <7г- Рассмотрим якобиан системы (1.3). Его диагональные элементы