Морфогенез и изменчивость одноклеточных волосков у растений рода Draba (крупки)

• Автор: Григорьева, Ольга Вадимовна
• Шифр специальности: 03.03.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 155 с. : ил.

Оглавление
Глава 1. Обзор литературы
Систематика и биология крупок
Морфология и изменчивость опушения
Морфогенез волосков у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh
Материалы и методы
Глава 2. Зональная организация и изменчивость опушения
листа и соцветия крупок
Формирование плотности опушения листовой пластинки
Внутри-индивидуальная изменчивость густоты опушения, не связанная с размерами листовой пластинки
Полярная организация опушения листовой пластинки
Опушение цветоноса и генеративных органов
Заключение
Глава 3. Качественно-морфологический анализ морфогенеза и изменчивости волосков крупок
Морфогенез волосков D. sibirica
Морфогенез волосков D. daurica
Морфогенез волосков D. borealis
Морфогенез волосков D. nemorosa
Морфогенез волосков D. incana
Морфогенез волосков D. nivalis
Заключение: единство морфогенеза волосковых клеток и морфологическая дивергенция волосков на основе непрерывной изменчивости
Взрослые волоски
Глава 4. Количественно-морфологический анализ изменчивости ветвления волосков крупок
Первичное и вторичное ветвление
Количественные признаки, характеризующие ветвление волосков
Организация изменчивости ветвления по данным факторного анализа

Заключение
Глава 5. Геометрия, механика и эволюция морфогенеза волосков
Геометрия формообразования волосков у П. эЛтса
Морфогенетические осцилляции роста волосковых клеток
Механика морфогенеза клеточной оболочки, вытекающая из его геометрии
Эволюция развития волоска
Заключение
Выводы
Список литературы

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Большинство крупок - представителей семейства крестоцветных - являются травянистыми симподиально ветвящимися растениями с розеточными или полурозеточными побегами и терминальным соцветием. За исключением монокарпических видов, на одном и том же растении одновременно присутствуют побеги двух или более последовательных генераций с зелеными листьями и живой апикальной меристемой (Schulz, 1927).
Общий план строения побега у всех видов рода очень сходен (рис. 1.1), являясь прямым отражением сезонного ростового цикла, определяющего характер чередования длин междоузлий в пределах побега. Независимо от того, возникает ли побег из семени, или же из пазушной почки материнского побега, в начале его роста всегда образуется одно или несколько, в зависимости от видовой принадлежности и условий произрастания, удлинённых междоузлий, затем их размер уменьшается до долей миллиметра и формируется розетка. Розетка растёт в течение остального вегетационного сезона. Когда её диаметр достигает порогового диаметра (величина этого порога различна у разных видов), апикальная меристема становится флоральной и формирует зачаток соцветия, которое зацветает следующей весной. Таким образом формируется дициклический генеративный побег (Григорьева, 2005; 2006а; 2008а, б).
Розетка - обязательная стадия развития и, следовательно, обязательный элемент структуры побега всех без исключения крупок, так как только на стадии розетки вегетативная меристема может стать флоральной. Если помешать ее образованию (это возможно у видов с удлинёнными побегами), поддерживая в культуре постоянно высокую влажность и постоянную температуру, то соцветие не закладывается (Григорьева, 2008а).
В случае, когда диаметр розетки не достигает величины, необходимой для образования флоральной меристемы, побег остаётся вегетативным, и на следующий год повторяет тот же ростовой цикл, с образованием новой розетки после образования одного или нескольких, удлинённых междоузлий. Таким образом формируются три- и полициклические побеги.
Параллельно с развитием соцветия происходит заложение и развитие пазушных побегов - побегов возобновления, повторяющих ростовой цикл материнского побега.
новыми структурными элементами, но и на скорость изменения ориентации микротрубочек, а через нее - на ориентацию главных осей роста первичных и вторичных ветвей волоска.
Величина коэффициента наследуемости таких характеристик, как вероятность вторичного ветвления первичных зачатков, пока не измерена так, как это принято в количественной генетике, но заранее ясно, что она должна быть ниже, чем в обычной полигенной системе. Причинами являются плейотропия действия генов, их взаимодействие, и тот факт, что значительная часть изменчивости является внутри-индивидуальной. Это объясняет высокий уровень нормальной морфологической изменчивости волосков даже у Arabidopsis, где ои гораздо ниже, чем у большинства крупок. Прямой отбор в пользу той или иной формы волосков мало эффективен, даже если бы эта формы имела собственную адаптивную ценность. Поэтому, если выяснится, что в ходе эволюции крупок одни формы ветвления закономерно сменяются другими, то объяснение придется искать за пределами прямых или коррелятивных эффектов естественного отбора (Cherdantsev et al., 1996).
Предполагаемая связь между одноклеточными и многоклеточными трихомами. Мутация гена SIM делает одноклеточные волоски многоклеточными, снимая блокаду цитотомии (Walker et al., 2000), и оказывается, что образование клеток практически не влияет на морфологический облик волоска. Ножка волоска сохраняет цилиндрическую форму из-за того, что плоскости клеточных делений ориентируются перпендикулярно её проксимодистальной оси, зачатки ветвей тоже возникают как локальные вздутия дистальной верхушки, но только отделяются клеточными перегородками, ориентированными перпендикулярно оси роста каждой ветви (Hiilskamp. 2000; Ishida et al., 2008). При этом у одноклеточных волосков геометрия движения клеточной поверхности сначала при формировании ножки, а затем ветвей волоска, очень близка к геометрии премитотического движения поверхности делящейся клетки, главной осыо которого является ось веретена (Schwab et al., 2000). Наконец, когда при ветвлении верхушки волоска возникают новые направления движения (изменения формы) клеточной поверхности, в точках изменения своей ориентации микротрубочки выглядят практически так же, как звезды митотического веретена (Mathur, Chua, 2000). Отсюда возникла гипотеза об эволюционной вторичности одноклеточных волосков, то есть, об их происхождении от многоклеточных волосков путем замещения пролиферативного митоза эидоредупликацией, для чего достаточно изменения всего одного гена (Walker et al., 2000; Hiilskamp. 2000; Schwab et al., 2000).