Ультраструктурные аспекты гаметогенеза и личиночного развития аппендикулярии Olkopleura gracilis : chordata, tunicata

• Автор: Савельева, Анна Владимировна
• Шифр специальности: 03.03.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 232 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Систематика и филогения аппендикулярий
1.2. Личиночное развитие аппендикулярии Оікоріеига сііоіса
1.3. Анатомическая организация аппендикулярии Оікоріеига сііоіса
1.4. Эпидермис
1.5. Нервная система
1.6. Хвост
1.7. Сердце
1.8. Нотохорд
1.9. Мускулатура
1.10. Пищеварительная система
1.11. Развитие ювенильной особи и гаметогенез Оікоріеига сііоіса
1.12. Строение половой системы, морфология гамет и гаметогенез
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
2.1. Прижизненное наблюдение и культивирование
2.2. Электронномикроскопическое исследование
2.3. Иммуноцитохимическое исследование
3. РЕЗУЛЬТАТЫ
3.1. Культивирование 2
3.2. Покровы
3.2.1. Ойкопластический эпителий
3.2.2. Эпидермис
3.3. Нервная система
3.4. Полости тела и кровеносная система
3.4.1. Полости тела
3.4.2. Микроскопическая анатомия и ультраструктура сердца
3.4.3. Форменные элементы гемолимфы

3.5. Пищеварительная система
3.5.1. Жаберные щели 8
3.5.2. Микроскопическая анатомия пищеварительной системы ювенильной и половозрелой стадий развития
3.5.3. Пищеварительная система личиночной стадии развития
3.6. Микроскопическая анатомия и ультраструктура хвоста
3.7. Микроскопическая анатомия и ультраструктура
гермафродитной гонады
3.7.1. Формирование и организация гермафродитной гонады
3.7.2. Ультраструктура первичных половых клеток
и недифференцированного зачатка гермафродитной гонады
3.7.3. Сперматогенез
3.7.4. Ультраструктура соматического эпителия семенника
на разных этапах сперматогенеза
3.7.5. Ультраструктурные аспекты оогенеза
4. ОБСУЖДЕНИЕ
4.1. Личиночное развитие
4.2. Покровный эпителий
4.3. Нервная система аппендикулярий и других оболочников
4.4. Жаберные щели аппендикулярий и других оболочников
4.5. Пищеварительная система
4.6. Полости тела и кровеносная система
4.7. Хвост
4.8. Половая система
4.9. Сперматогенез
4.10. Оогенез
4.11. Половой зачаток и формирование гермафродитной гонады
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ
Аппендикулярии - это класс морских оболочников, насчитывающих примерно 90 видов (Shiga, 1997). Они являются одной из базальных групп низших хордовых. Размеры аппендикулярий составляют от 1 мм до 1.5 см у тропических обитателей (Книпович, 1924). Аппендикулярии имеют студенистое тело, лишенное твердого скелета. Своим коротким жизненным циклом (6-8 сут), который аппендикулярии проводят в пелагиали, они отличаются от двух других классов подтипа Tunicata - асцидий и талиацей. Аппендикулярии играют важную роль в морских пищевых цепях, занимая второе место по биомассе после копепод (Gorsky, Fenaux, 1998), и являются кормовой базой для многих промысловых видов рыб (Aravena, Palma, 2002; Дулепова, 1998; Чучукало, 2006).
Благодаря наличию хорды в течение всего онтогенеза (в отличие от других Tunicata) аппендикулярии являются ключевым таксоном в решении вопросов происхождения и эволюции низших хордовых. Одни авторы считали аппендикулярий прямыми, но специализированными потомками всех оболочников (Seeliger, Lohmann, Fenaux, Tokioka), другие расценивали их как неотенических личинок асцидий (Willey, Brien) или даже бочоночников (Garstang, Berrill, Whitear, Bone) (по: Иванова-Казас, 1978).
Эмбриональное развитие аппендикулярий на сегодняшний день изучено только для единственного раздельнополого вида Oikopleura dioica из сем. Oikopleuridae. Гаметогенез подробно исследован также только у этого вида, а личиночная, ювенильная и половозрелая стадии развития аппендикулярий на гистологическом и ультраструктурном уровне не исследованы. Таким образом, получение новых фундаментальных знаний о постэмбриональном развитии и гаметогенезе аппендикулярий является актуальным направлением современной биологии развития морских организмов.
Настоящая работа посвящена изучению особенностей строения личиночной, ювенильной и половозрелой стадий, ультраструктуре половой

Рис. 11. Задняя группа клеток ойкопласта Мартини личиночной стадии Oikopleura gracilis. А — переходный участок от ойкопласта к плоскому покровному эпителию репродуктивного отдела, Б - несколько клеток ойкопласта Мартини, В - Г - органеллы клеток Мартини. Сагиттальные срезы. Условные обозначения: в - крупная везикула, дп - дистальные пузырьки комплекса Гольджи, КГ - комплекс Гольджи, я - ядро, —* - область перехода ойкопластического эпителия дорсальной поверхности туловища в плоский эпителий репродуктивного отдела туловища. Масштаб: А - 5 мкм, Б -Г-0.5 мкм.
За передней группой клеток ойкопласта Фола следует симметричный ряд семи крупных клеток Фола (рис. 7; 8; 9А). Ядра этих клеток имеют характерную вытянутую форму. Цитоплазма содержит крупные везикулы, локализованные у апикального полюса. Они имеют электронно-светлое содержимое, вероятно, являющееся материалом будущего слизистого домика (рис. 9А, Г, Ж, 3). Развит КГ, его дистальные везикулы крупные, содержат электронно-темный материал (рис. 9Г, Д, Е). ШЭР сильно развит, помимо него в цитоплазме большое количество свободных рибосом (рис. 93, И, JI). Апикальные мембраны соседних клеток формируют тесные взаимодействия