Механизмы аутотомии и регенерации пищеварительной системы у морской лилии Himerometra robustipinna

• Автор: Бобровская, Надежда Владимировна
• Шифр специальности: 03.03.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2014
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 118 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Аутотомия
1.1.1. Определение аутотомии
1.1.2. Аутотомия у беспозвоночных животных
1.1.3. Аутотомия у иглокожих
1.1.4. Механизмы аутотомии у иглокожих
1.2. Регенерация
1.2.1. Общее понятие регенерации
1.2.2. Регенерация у иглокожих
1.3. Аутотомия и регенерация у морских лилий
1.3.1. Морфология морских лилий
1.3.2. Аутотомия у морских лилий
1.3.3. Регенерация у морских лилий
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
3. РЕЗУЛЬТАТЫ
3.1. Строение морской лилии Штеготе(га гоЬтйртпа
3.1.1. Общая морфология
3.1.2. Строение тегмена
3.1.3. Строение места прикрепления висцеральной массы к чашечке
3.1.4. Строение пищеварительной системы
3.2. Аутотомия висцеральной массы у Нипеготеи-а гоЪизИр'тпа
3.3. Регенерация пищеварительной системы у Штеготе1га гоЪшИр 'тпа
3.3.1. Шесть часов после повреждения
3.3.2. Двенадцать часов после повреждения
3.3.3. Восемнадцать часов после повреждения
3.3.4. 24 часа после повреждения
3.3.5. Вторые сутки после повреждения
3.3.6. Четвёртые сутки после повреждения
3.3.7. Седьмые сутки после повреждения
4. ОБСУЖДЕНИЕ
4.1. Особенности строения пищеварительной системы у Н1теготе1га гоЬизНртпа
4.2. Механизмы аутотомии висцеральной массы у ШтеготМга гоЬизНртпа..
4.3. Механизмы регенерации пищеварительной системы у НЬпеготеи-а тЬтИрита
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ
В процессе своей жизнедеятельности организмы постоянно испытывают на себе разнообразные воздействия окружающей среды. Эти воздействия могут быть как положительные, так и отрицательные. Часто неблагоприятное влияние окружающей среды может приводить к нарушению целостности организма. В этой связи одной из важных адаптаций к повреждающим воздействиям, как биотическим, так и абиотическим, является регенерация. Практически все современные организмы хотя бы в минимальной степени способны к восстановлению повреждённых структур, что повышает выживаемость как отдельных особей, так и вида в целом (Воронцова, Лиознер, 1957; Короткова, 1997; Brockes, Kumar, 2008; Kondo, Akasaka, 2010). Изучение регенерации у животных продолжается более 200 лет. За это время было изучено большое число видов, сделан ряд обобщений. Показано, в частности, что в филогенезе нет чётко выраженной закономерности изменения восстановительных способностей, но чем выше организация животного, тем труднее происходит регенерация больших частей тела и внешних придатков. Предполагают, что это связано с большей специализацией органов и тканей, с более глубокой дифференцировкой составляющих их клеток (Лиознер, 1982; Карлсон, 1986). Одной из важнейших задач современных исследований регенерации является выяснение клеточных и молекулярных механизмов восстановления органов и тканей.
Со способностью регенерировать утраченные структуры непосредственно связана другая широко распространённая в природе адаптация - аутотомия. Аутотомия, или самопроизвольное отделение части тела, у животных является важной особенностью, способствующей выживанию всей особи за счёт лёгкой физиологической утраты части тела (Wilkie, 2011). Она свойственна как беспозвоночным, так и позвоночным животным. Адаптивность аутотомии связана в первую очередь с тем, что отбрасывание придатка, захваченного хищником, даёт возможность особи избежать гибели. Кроме того, отделение повреждённой структуры в строго определённом месте минимизирует травмирующее воздействие на организм и увеличивает скорость регенерации (Maginnis, 2006;

Fleming et al., 2007).
Несмотря на длительность изучения регенерации и аутотомии, многие вопросы этих феноменов остаются далеки от своего решения. Связано это, в первую очередь со сложностью данных явлений. Ответные реакции организма на повреждение чрезвычайно многообразны. Они обнаруживаются на всех уровнях организации живой материи, от субклеточного до организменного, имеют разные механизмы и, вероятно, различное происхождение и эволюцию (Лиознер, 1982; Goss, 1992; Bely, Nyberg, 2010). Восстановительные реакции зависят от стадии жизненного цикла, степени и места повреждения. Кроме того, близкие виды часто значительно отличаются друг от друга своими способностями к аутотомии и регенерации (Короткова, 1997; Borisov, 1999; Долматов и др., 2012).
Ещё одной причиной является небольшое число видов, у которых исследуется регенерация. Работа проводится, главным образом, на трёх группах животных - Cnidaria (гидроидные полипы и актинии), Turbellaria (различные виды планарий) и Vertebrata (костистые рыбы и амфибии) (Sanchez Alvarado, 2004; Brockes, Kumar, 2008). Несмотря на интересные и важные результаты, полученные при изучении перечисленных модельных объектов, эти исследования, на наш взгляд, имеют один существенный недостаток: используемые виды животных напрямую не связаны друг с другом, они представляют собой давно разошедшиеся таксоны, имеющие между собой мало общего как в морфологии, так и в эмбриональном развитии и регенерации. Все это не позволяет проводить сравнительный анализ и делать какие-либо заключения о происхождении и путях эволюции восстановительных способностей и механизмов. Для того, чтобы получить более полную картину необходимо увеличение числа модельных объектов.
Иглокожие в плане решения проблем аутотомии и регенерации представляют собой уникальную группу. Филогенетически они являются вторичноротыми животными и, вместе с полухордовыми, образуют группу Ambulacraria, которая является сестринской для хордовых животных (Swalla, Smith, 2008). Кроме того, иглокожие — одна из немногих групп, у которой наличие

Впервые регенерация висцеральной массы у морских лилий была описана более ста лет назад (Dendy, 1886). Тем не менее, до сих пор вопросы восстановления пищеварительной системы и других внутренних органов у морских лилий остаются практически не исследованными. Денди (Dendy, 1886) обнаружил, что у бесстебельчатой морской лилии Antedon rosaceus висцеральная масса может отделяться от чашечки. По его данным, после отделения висцеральной массы на вогнутой поверхности чашечки остаётся только тонкий слой соединительной ткани. У некоторых особей удаление происходило легко, от прикосновения иглой, у других - с большим трудом, что висцеральная масса разрывалась на отдельные куски. Автор делает предположение, что процесс отделения висцеральной массы у морской лилии сходен с самопроизвольным выбросом (эвисцерацией) кишечника у голотурий. Лёгкость удаления внутренних органов, возможно, зависит от стадии репродуктивного цикла: в момент активного созревания половых продуктов висцеральная масса отделялась с трудом (Dendy, 1886).
Отделение происходит между двух слоёв соединительной ткани, один из которых остаётся на аборальной стороне висцеральной массы, а другой - на поверхности чашечки. Полная регенерация висцеральной массы происходит за 21 день. К этому времени формируются не только внутренние структуры пищеварительной системы, но и полноценное ротовое отверстие на оральной стороне чашечки и анальный конус нормальных размеров. До настоящего времени работа Денди (Dendy, 1886) является единственным исследованием феномена полного удаления висцеральной массы и её регенерации. К сожалению, это чисто описательное исследование, проведённое без привлечения гистологических методов. В этой связи, остаётся неясным, являлся ли процесс отделения висцеральной массы у данного вида морских лилий истинной аутотомией, непонятны механизмы регенерации внутренних органов.
Второе исследование регенерации висцеральной массы было проведено у морской лилии Himerometra robustipinna обитающей в районе Большого Барьерного рифа (Meyer, 1988). В природе находили особей данного вида с